Жгутиковые стадии отсутствуют у каких водорослей. Класс жгутиковые. Класс Феотамниевые водоросли – Phaeothamniophyceae

Окончание. См. No 5, 6, 7, 8, 9/2002

Из бурых водорослей получают также широко применяемые в различных отраслях промышленности альгинаты – соли альгиновой кислоты. Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Альгинаты используют также при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин, рассасываемых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве альгинаты улучшают качество формовочной земли; применяются в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит . Он применяется в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, приготовления диабетических пищевых продуктов, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными представителями бурых водорослей являются ламинарии, или «морская капуста». Род ламинария (Laminaria ) насчитывает около 30 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, особенно в Тихом океане. Многолетние слоевища этих водорослей достигают в длину нескольких метров и состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика и разветвленных ризоидов, с помощью которых растение прикрепляется к грунту. Растут ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам.

Ламинария сахаристая (L.saccharina ) у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока, а ламинария японская (L.japonica ), отличающаяся тем, что по продольной оси ее пластины проходит широкая и толстая срединная полоса, ограниченная по краям двумя продольными складками, – в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берегов Сахалина и у Южных Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными вкусовыми качествами и считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Ее используют для приготовления разнообразных блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии и Китае разработаны способы искусственного культивирования ламинарии, что позволяет собирать с плантаций стабильные урожаи. Благодаря значительному содержанию йода и брома морская капуста используется и в лечебных целях – при заболеваниях щитовидной железы, склерозе, нервных расстройствах, желудочно-кишечных заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус (Fucus ) также распространены в холодных и умеренных морях Северного полушария, где часто образуют большие заросли на мелководье. Представители этого рода отличаются дихотомически разветвленным слоевищем с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро и прикрепляющимися к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов и других веществ.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли – самый обширный из всех отделов этих растений, к нему относят около 15 тыс. видов. Представители зеленых водорослей отличаются прежде всего действительно чисто зеленым цветом своих талломов, что вызвано преобладанием в хлоропластах хлорофилла (а и b ) над другими пигментами (каротиноидами). Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Поверх цитоплазматической мембраны у большинства зеленых водорослей образуется целлюлозная клеточная стенка.
Для большинства зеленых водорослей характерно преобладание в жизненном цикле гаплоидной фазы – двойным набором хромосом у них обладает только зигота, которая мейотически делится с образованием спор. Однако среди представителей отдела имеются и формы с преобладанием в жизненном цикле диплоидной фазы, и виды с изоморфной сменой поколений.
Большинство зеленых водорослей обитает в водоемах с пресной водой, хотя встречаются и морские виды.
Чаще всего отдел зеленых водорослей делят на три класса*. Представители класса Равножгутиковые характеризуются бесполым размножением зооспорами со жгутиками одинаковой длины и строения. Половой процесс у них представлен изогамией, гетерогамией и оогамией. Талломы равножгутиковых разнообразны по форме, и типы их морфологической организации служат важными систематическими признаками.
Особенности этого класса водорослей удобно рассмотреть на примерах ряда его представителей. Род хламидомонада (Chlamydomonas ) включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, большинство из которых обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску.

А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Клетка хламидомонады имеет округлую или элипсовидную форму и одета оболочкой, у старых особей несколько отстающей от задней части протопласта. В клетке имеется одно гаплоидное ядро, чашевидный хроматофор, в который погружены глазок и сократительные вакуоли, находящиеся в передней части клетки. На переднем конце расположены также два жгутика, играющие роль органов движения.
При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. Это так называемое пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики и переходят к монадному (одиночному) состоянию.
В благоприятных же условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые после непродолжительного роста сами приступают к такому же размножению. Половой процесс у хламидомонады – изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки, но в большем, чем зооспоры, количестве – 32–64, и, соответственно, отличаются меньшими размерами. После их слияния образуется зигота, в которой происходит редукционное деление с образованием гаплоидных клеток.
Наряду с автотрофным способом питания клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти водоросли.

Представители рода вольвокс (Volvox ) – колониальные организмы. Это наиболее высокоорганизованные представители класса. Их колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками (подобных хламидомонаде), сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами. Внутренняя полость шара заполнена жидкой слизью. В такой колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные. Около десятка из них – гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс у вольвокса – оогамия. Органы, в которых образуются гаметы, оогонии и антеридии, возникают также из репродуктивных клеток. У вольвокса шаровидного оогонии и антеридии образуются из клеток одной колонии (однодомные колонии), у вольвокса золотистого – из клеток разных колоний (колонии двудомные). В европейской части России оба эти вида встречаются в прудах и старицах рек и в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Хлорелла (Chlorella ) – одноклеточные водоросли размером около 15 мкм – широко распространенный и хорошо известный род. Хлорелла очень неприхотлива и встречается почти повсеместно – в пресных водах, на сырой земле, на коре деревьев и т.п.
Шаровидная клетка хлореллы содержит одно ядро и чашевидный хроматофор. Глазка и сократительных вакуолей нет. Клеточная стенка некоторых видов этих водорослей наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла исключительно автоспорами (бесполое размножение), образующимися обычно по 4–8 в одной клетке и освобождающимися после разрыва ее стенки.
В процессе фотосинтеза хлорелла способна использовать до 12% световой энергии (наземные растения используют только 1–2%), а сухое вещество ее клеток очень питательно: содержит до 50% полноценных белков, жирные масла, витамины В, С, К. Для хлореллы характерны очень высокие темпы размножения. Благодаря этому она стала объектом массового культивирования для использования в самых разных направлениях.

Водоросли рода улотрикс (Ulothrix ) обитают преимущественно в пресных водоемах, но могут поселяться и на влажных поверхностях, смачиваемых брызгами прибоя или водопадов. Один из самых широко распространенных видов – улотрикс опоясанный (Ulotrix zonata ). Под Москвой эта водоросль встречается в быстро текущих ручьях, а в Северо-Западном регионе часто образует ватообразные обрастания на камнях в прибойной полосе больших озер.
Таллом улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Все клетки нити одинаковые (за исключением базальной, которая вытягивается в короткий ризоид, с помощью которого нить в начале роста прикрепляется к субстрату) – их центр занят вакуолью, а единственный хлоропласт, имеющий форму пояска, охватывает протопласт по периметру. Ядро одно, расположенное по продольной оси клетки.
При вегетативном размножении нити улотрикса распадаются на короткие сегменты, каждый из которых развивается в новую нить. Бесполое размножение этой водоросли осуществляется зооспорами, которые могут образовываться во всех клетках нитей, кроме базальной. Половой процесс улотрикса – изогамия. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий.

А – внешний вид таллома; Б – поперечный разрез таллома

Таллом морских водорослей рода ульва (Ulva ) представляет собой ярко-зеленую двуслойную с гофрированными краями пластинку размером около 10–12 см, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки ульвы одноядерные с постенным хроматофором и крупной центральной вакуолью. Наиболее распространенный способ вегетативного размножения ульвы – прорастание клеток основания с образованием молодых растений. В отличие от перечисленных выше водорослей, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная стадия, у ульвы наблюдается чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. В ядрах клеток спорофитов содержится двойной набор хромосом, а при редукционном делении формируются гаплоидные зооспоры. Прорастая, они образуют гаплоидные растения – гаметофиты, способные образовывать гаметы. При слиянии гамет образуется зигота, содержащая диплоидное ядро и без периода покоя прорастающая в спорофит. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений – ее спорофит и гаметофит внешне выглядят совершенно одинаково.
Ульва встречается в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного моря это один из самых массовых видов водорослей. Многие виды ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Род каулерпа (Caulerpa ) включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.
Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку. Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

А – внешний вид таллома; Б – разрез таллома с целлюлозными балками

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями.
Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море каулерпа прорастающая (Caulerpa prolifera ). Каулерпа предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, так и на песчаном и илистом грунте.

Представители другого класса зеленых водорослей – конъюгат – характеризуется отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен своеобразной формой – конъюгацией.

К конъюгатам, в частности, относятся представители рода спирогира (Spirogyra ) – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета, около 300 видов которых широко распространены в пресных водоемах всего земного шара.
Талломы спирогиры имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров и состоят из одного ряда одинаковых цилиндрических клеток, каждая из которых способна к росту и делению. У спирогиры, живущей в проточной воде, развиваются ризоиды – лишенные хлоропластов выросты клетки разнообразной формы и степени разветвленности, с утолщенной оболочкой. Внутренний слой клеточной стенки спирогиры состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, как бы укутывающей всю нить и делающей спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь.
В клетке этих водорослей хорошо видны лентовидные спирально закрученные зеленые хлоропласты, расположенные в постенном слое цитоплазмы. Плотность витков и положение хлоропластов варьирует в зависимости от условий среды: при неблагоприятных условиях их рост отстает от роста клетки, и количество оборотов резко снижается. Крупное ядро спирогиры с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.
Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При прорастании зиготы происходит редукционное деление.
Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Водоросли рода клостериум (Closterium ) – одноклеточные организмы. Известно около ста видов этого рода, обитающих в прудах, сфагновых болотах, небольших спокойных озерах. Серповидно изогнутая, с заостренными концами клетка клостериума состоит из двух симметричных половинок – полуклеток. Клеточная стенка также состоит из двух половинок, спаянных в плоскости симметрии. В ней имеются поры, особенно крупные на концах клетки. Выделяясь через поры на одном конце клетки, слизь приподнимает его; после этого слизь начинает выделятся на другом конце. Таким образом клетка клостериума «кувыркается», передвигаясь вблизи дна.
Каждая полуклетка содержит по одному крупному центральному хлоропласту, состоящему из осевого стержня, от которого по радиусам отходит несколько пластин (так что на поперечном срезе хлоропласт имеет звездчатую форму). В плоскости симметрии клетки находится одно крупное ядро, а на концах клетки – по одной вакуоли с кристалликами гипса.
Обычный способ вегетативного размножения клостериума – деление клетки в поперечной плоскости. Дочерние особи получают одну полуклетку от материнской клетки, а недостающую достраивают заново. При половом процессе (конъюгации) две клетки клостериума сближаются и одеваются общей слизью. В области симметрии каждая конъюгирующая клетка образует отростки, соединяющиеся между собой, – конъюгационный канал. При прорастании зиготы происходит редукционное деление, и из четырех образующихся гаплоидных ядер, как правило, два остаются жизнеспособными, образуя два проростка.

Представители третьего класса зеленых водорослей – Харовых , – сильно отличаются от остальных тем, что их нитчатые многоклеточные талломы обладают сложной морфологической организацией. На основных побегах, нарастающих верхушкой («стеблях»), на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки одинаковых коротких боковых членистых побегов («листьев»), имеющих ограниченный рост. Места расположения мутовок называют узлами, а участки таллома между ними – междоузлиями.

По внешнему виду многие из харовых водорослей весьма напоминают хвощи, хотя сходство это, конечно, чисто внешнее. Каждое междоузлие на их талломе представляет собой одну многоядерную, гигантскую (длиной до нескольких сантиметров), часто покрытую корой, клетку, неспособную к делению. А узлы состоят из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, в процессе своего деления образующих боковые ветви «стебля» и мутовки «листьев». Побеги харовых прикрепляются к дну с помощью многочисленных тонких ризоидов. Эти водоросли достигают весьма крупных размеров – от 20–30 см до 1–2 м.
Бесполого размножения у харовых нет, половой процесс – оогамия. Органы, производящие гаметы – многоклеточные оогонии и антеридии, – образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (его диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов харовых оогонии и антеридии развиваются на одном растении, но существуют и двудомные виды.
Известно около 300 видов харовых водорослей. Распространены они в пресных водоемах, особенно с жесткой известковой водой, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Некоторые виды встречаются и в морских заливах.

Литература

Курс низших растений. – М.: Высшая школа, 1981.
Жизнь растений. Т.3. – М.: Просвещение, 1977.
Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Мысль, 1978.
Рейвн П. И др. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990.
Чиков П.С. Лекарственные растения – путь к здоровью. – М., 1997.

У всех гетероконтов похоже устроен жгутиковый аппарат. Имеется 2 жгутика, причем на одном из них есть очень характерные трубчатые трехчленные перистые выросты, или волоски – мастигонемы. Именно наличие двух неравных жгутиков послужило основанием для того, чтобы назвать эту обширную группу водных организмов разножгутиковыми водорослями , или гетероконтами . Помимо различий в длине, жгутики различаются и морфологически: главный жгутик состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгутик гладкий бичевидный. Сходен также состав пигментов – хлорофиллы а и с и многочисленные каротиноиды, а также строение хлоропластов. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, причем две наружные мембраны связаны с эндоплазматической сетью клетки.

В составе отдела Гетероконтные (Разножгутиковые) водоросли объединяют несколько групп водорослей в ранге класов: Бурые, Золотистые, Желтозеленые., Рафидофитовые, Синуровые, Феотамниевые, Евстигмовые, некоторые ранее рассматривались как самостоятельные отделы.

Класс Бурые водоросли – Phaeophyceae (Fucophyceae )

Название класса «бурые водоросли» отражает окраску их таллома (от греч. р haios – смуглый). Окраска обусловлена наличием большого количества бурых и желтых пигментов – помимо хлорофиллов а и с и β -каротина в их хлоропластах имеется избыток ксантофиллов, особенно фукоксантина.

Многоклеточные, преимущественно крупные морские водоросли, особенно широко распространенные в холодных водах обоих полушарий. Ни одноклеточные, ни колониальные формы среди бурых водорослей неизвестны. Известно около 1,8 тыс. видов.

Строение клетки . Клетка у видов бурых водорослей эукариотная: она имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды и др. Зеленые пигменты – хлорофиллы а и с – маскируются дополнительными: оранжевыми каротинами и желто-коричневыми ксантофиллами; из последних преобладает фукоксантин. В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид. Поверх наружной клеточной мембраны клетки бурых водорослей обычно вырабатывают жесткую клеточную стенку.

Ядро чаще всего одно, но иногда ядер несколько. У некоторых представителей по мере увеличения возраста клетки количество ядер увеличивается. Ядрышко в ядре всегда одно.

Хлоропласты вегетативных клеток бурых водорослей имеют глазок (стигму) и пиреноиды, которых бывает один или несколько; у некоторых видов пиреноиды отсутствуют. Глазок, состоящий из 30–40 липидных глобул, выполняет функцию линзы, фокусирующей свет на жгутиковое вздутие, которое является фоторецептором. Зооспоры и гаметы бурых водорослей обычно не имеют глазка. В пиреноидах откладываются запасные вещества. Хлоропласты чаще всего мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звездчатой, лентовидной или пластинчатой. Форма хлоропластов в клетках бурых водорослей может изменяться по мере старения клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырех мембран, причем две наружные мембраны связаны с ЭПС -эндоплазматической сетью клетки.

Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой, по свойствам отличается от целлюлозы высших растений. Кнаружи от целлюлозной стенки располагается сильно ослизняющийся пектиновый слой, образованный в основном альгиновой кислотой и ее солями и соединениями с белковыми веществами. Альгиновая кислота также обнаружена только у бурых водорослей.

Общая характеристика.

Все бурые водоросли являются фототрофами . Продукты фотосинтеза - специфический углевод хризоламинарин, спирт маннит и липиды. Липиды накапливаются в виде капель масла. Хризоламинарин откладывается вне хлоропласта: он располагается в специальных вакуолях в цитоплазме около пиреноида. Маннит выполняет резервную, а также и осморегуляторную функцию; его концентрация внутри клетки зависит от изменения солености воды.

В молодых клетках бурых водорослей содержатся мелкие и многочисленные вакуоли, которые с возрастом становятся крупнее за счет слияния. В цитоплазме расположены особые образования – физоды, которые содержат флоротаннины. Эти вещества известны только у видов бурых водорослей. Функция флоротаннинов, возможно, связана с защитой талломов водорослей от выедания животными, например, моллюсками. Флоротаннины бурых водорослей, вероятно, ингибируют поселение на поверхности таллома эпифитных водорослей и животных. Предполагается, что флоротаннины участвуют в защите от радиционного повреждения и в избирательном поглощении из водной среды ионов тяжелых металлов. Бесцветные флоротаннины на воздухе окисляются с образованием пигмента фикофеина, который придает высушенным бурым водорослям характерную темную окраску.

Строение таллома. Среди видов бурых водорослей отсутствуют одноклеточные и колониальные формы, все особи многоклеточные. Форма талломов бурых водорослей самая разнообразная. Это нити, стелющиеся или вертикально стоящие, однорядные или многорядные; массивные сплошные или черепитчато соединенные корки и корочки; тонкие слизистые пластинки или плотные кожистые пластины на стволике, простые или рассеченные; пузыри и мешки; трубки и шнуры; различным образом разветвленные тонкие кустики или мощные кусты. Прикрепление талломов осуществляется с помощью ризоидов или подошвы. Для удержания в вертикальном положении у крупных бентосных форм бурых водорослей образуются воздушные (плавательные) пузыри, заполненные газом (рис. 29).

Рис. 29. Внешний вид бурых водорослей: 1 – Фукус; 2 – Сахарина; 3 – Алария; 4 – Саргассум

Наиболее сложно среди видов бурых водорослей устроены талломы представителей порядков Ламинариевые и Фукусовые. Они имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток таллома (рис. 30). В их слоевищах можно различить кору , состоящую из интенсивно окрашенных клеток и сердцевину , состоящую из бесцветных клеток, которые часто собраны в нити. У Ламинариевых в сердцевине образуются также ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у представителей бурых водорослей чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный, или имеется зона роста. У крупных форм вставочная (интеркалярная) меристема, или активно делящаяся группа клеток, расположена в месте перехода «черешка» в «листовую» пластинку. Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Размножение у бурых водорослей вегетативное, бесполое и половое. Гаметы формируются в многогнездных гаметангиях, зооспоры – в

Рис. 30. Внутреннее строении Ламинарии (по: Л.Л. Великанов и др., 1991): А – продольный срез стволика; Б – поперечный срез стволика; В – срез пластины с сорусами зооспорангиев

одногнездных спорангиях.

Вегетативное размножение у ряда видов бурых водорослей может осуществляться участками таллома; у видов рода Сфацелярия – выводковыми веточками (выводковыми почками); у видов рода Фукус - группой клеток на подошве, которые способны к дифференцировке в новый таллом.

Бесполое размножение бурых водорослей обычно происходит с помощью зооспор. Некоторые виды размножаются неподвижными тетраспорами или моноспорами. Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнездных спорангиях . Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия. Гаметы образуются в многогнез дных гаметангиях - особых группах клеток. В каждом «гнезде» гаметангия формируется одна гамета.

Для бурых водорослей известны половые феромоны – растворимые вещества, которые координируют активность клеток при размножении. Феромоны, которых известно по крайней мере десять, могут или стимулировать раскрытие антеридиев, или привлекать мужские гаметы к женским. Они также участвуют в изоляции видов. Полагают, что феромоны образуются у большинства видов бурых водорослей, имеющих половой процесс.

Жизненный цикл. У бурых водорослей можно выделить два основных типа жизненных циклов. Один тип – гаплодиплобионтный. Спорофиты диплоидны, т.е. все клетки содержат полный набор хромосом. Споры бесполого размножения формируются в одногнездных спорангиях. При образовании спор происходит редукционное деление – мейоз. Такая редукция называется спорической. Образовавшиеся после мейоза клетки (споры) гаплоидны, т.е. содержат половинный набор хромосом. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит, на котором в многогнездных гаметангиях формируются гаметы. Образовавшаяся после слияния гамет диплоидная зигота прорастает в диплоидный спорофит.

Другой тип – диплобионтный; спорофиты, споры и гаметофиты диплоидны; редукционное деление происходит при образовании гамет. Такая редукция называется гаметической. После слияния гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота и прорастает в диплоидный спорофит. Этот тип распространен у видов ламинариевых (рис. 31).

Рис. 31. Жизненный цикл Сахарины (по: Л.Л.Великанов и др., 1991): 1 – спорофит, 2 – сорусы зооспорангиев, 3 – зооспоры, 4 – гаметофит, 5 – антеридий, 6 – оогоний, 7 – антерозоид, 8 –зигота (оплодотворенная яйцеклетка)

На макроскопическом спорофите Сахарины , в верхней части пластины, полосами развиваются сорусы (группы) зооспорангиев. В зооспорангиях после редукционного деления образуются зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они вырастают в микроскопические гаметофиты: мужские с антеридиями и женские с оогониями. Оплодотворенная антерозоидам яйцеклетка сразу, без периода покоя, прорастает и образует спорофит. На этом жизненный цикл Сахарины завершается.

Фукусовые водоросли не имеют спорофиов. У Фукуса мужские и женские половые органы – антеридии со сперматозоидами и концептакулы с оогониями и яйцеклетками – находятся в в углублениях слоевища – скафидиях , мужские и женские скафидии могут находиться на одном рецептакуле или в разных рецептакулах. Оогонии сидят на клетке-ножке, возникающей на стенке концептакула (рис. 32, В, Г). Клетка оогония претерпевает три деления

Рис. 32. Размножение Фукуса (по: B.Fott, 1971; W.Braune et al., 1974): A – фрагмент таллома (1 – воздушный пузырь, 2 – рецептакул); Б – разрез через рецептакул; В – разрез женского скафидия; Г – оогоний; Д – выход яйцеклеток; Е – разрез мужского скафидия; Ж – веточка с антеридиями; 3 – выход сперматозоидов

ядра, первое из которых редукционное, в результате чего в оогонии образуется 8 яйцеклеток.

Антеридии обычно формируются на поддерживающих их разветвленных нитях – парафизах (рис. 32, Е, Ж). В результате нескольких делений образуется 64 сперматозоида. Сперматозоиды Фукуса имеют глазок, расположенный внутри редуцированного хлоропласта. В переднем конце клетки сперматозоида 13 микротрубочек формируют хобо ток – особую структуру, которая, как предполагают, принимает участие в определении женского полового аттрактанта.

Сперматозоиды привлекаются к яйцеклетке Фукуса неспецифичным феромоном фукосерратеном, выделяемым яйцеклеткой. Узнавание же на видовом уровне связано со специфическими олигосахаридами на яйцеклетке и сперматозоиде. На поверхности яйцеклетки имеются различные участки, каждый из которых содержит особые органические соединения - гликопротеины. Сперматозоиды содержат гликопротеины, организованные в участки на мембране и выростах переднего жгутика, а также на поверхности самого сперматозоида. При встрече с яйцеклеткой сперматозоид движется над оболочкой яйцеклетки, как бы исследуя ее с помощью своего переднего жгутика. Если гликопротеины сперматозоида комплементарны гликопротеинам яйцеклетки, только тогда происходит узнавание сперматозоида яйцеклеткой.

Систематика

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, известны из среднего силура (около 425 млн. лет). Но эти находки имеют сходство и с некоторыми современными зелеными и красными водорослями. Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5–25 млн. лет). Эти водоросли напоминают современную Диктиоту. Возраст бурых водорослей, определяемый молекулярными методам, составляет 155–200 млн. лет.

Тип организации таллома, наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия, гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы активно пересматривается система бурых водорослей. В разных классификационных схемах в составе Класса Бурые водоросли выделяют от 7 до 14 порядков.

Порядок Десмарестиевые –Desmarestiales . Водоросли кустистые, многократно разветвленные, с вальковатым, плоским или уплощенным слоевищем. Прикрепляется к субстрату хорошо развитой подошвой. На поверхности слоевища развиваются волоски.

Род Десмарестия (рис.33) . Бурые или оливковые кусты с хорошо выраженным главным побегом, до 0.8–1 м высоты. Прикрепляется конусовидной подошвой. Ветвление 3–4 порядков, поочередное или супротивное. Ветви последних порядков плоские или, реже, нитевидные. Виды морские, обитают в арктических и умеренных широтах на глубине 1–20 м, образуют заросли или растут единично.

Рис. 33. Десмарестия (р. Desmarestia)

Порядок Ральфсиевые –Ralfsiales . Представители порядка имеют cлоевище в виде корок различного строения либо состоят из базальной корки и вертикальных побегов.

Род Аналипус. Слоевище состоит из многолетней коркообразной базальной части и отходящих от нее однолетних, оливково-бурых, вертикальных побегов высотой до 40 см. Многогнездные спорангии цилиндрические по формы и двурядные по строению. Одногнездные спорангии овальные, развиваются среди ассимиляционных ветвей. Виды рода широко распространены в морях умеренных широт, образуют пояса в приливо-отливной зоне.

Порядок Диктиотовые –Dictyotales .Для видов порядка характерен апикальный рост. В вегетативных клетках имеются многочисленные дисковидные хлоропласты без пиреноидов. Таллом паренхиматозный, характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс оогамный, бесполое размножение неподвижными спорами, сперматозоиды имеют только один жгутик. Жгутик длинный, с перистыми выростами и направлен вперед. Представители порядка встречаются в основном в тропических и, реже, в умеренных морях.

Род Диктиота (приложение,4А) . Имеет слоевище в виде плоских оливково-бурых дихотомически разветвленных кустиков высотой до 11–15 см. Ветви линейные, узкие, не имеют жилок, с раздвоенными вершинками. Тетраспорангии образуют на поверхности слоевища сорусы, которые имеют неопределенную или кольцеобразную форму. Распространен в морских водах умеренных и теплых широт.

Порядок Ламинариевые –Laminariales . Ламинариевые имеют слоевище, состоящее из пластины, стволика и органов прикрепления – подошвы или ризоидов. Пластина ровная или морщинистая, цельная или рассеченная, с отверстиями, складками, булями или без них, длиной от нескольких десятков сантиметров до 20–40 м. Стволик разветвленный или чаще неразветвленный. Спорофиты однолетние или многолетние, возраст некоторых видов насчитывает 11–18 лет. В коре многих ламинариевых расположены слизистые каналы.

Наиболее популярными представителями бурых водорослей являются ламинарии (виды родов Ламинария или Сахарина ), или «морская капуста», которые распространены преимущественно в Тихом океане. Они встречаются от поверхности (уреза) воды до глубины 200 м. Растут ламинарии предпочтительно на глубине 2–20 (30) м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам. Ламинариевые образуют водорослевые пояса вдоль побережья морей Дальнего Востока. Наиболее мощные заросли встречаются у Курильских островов и у о. Хоккайдо, где сконцентрировано около половины мировых ресурсов ламинариевых. Ежегодный мировой сбор ламинариевых водорослей достигает 2 млн. тонн сырой массы, при этом более 1 млн. тонн дает производство ее марикультуры в Китае.

Род Сахарина (Ламинария). Слоевище длиной от 0,5 до 5–10 м, имеет толстую блестящую пластину, упругий стволик и густо переплетенные ризоиды, которыми прикрепляется к различным твердым субстратам. Края пластины гладкие или волнистые, на поверхности пластины часто имеются выпуклости и складки. Скопления спорангиев – сорусы – образуются на обеих сторонах пластины, после выхода спор верхняя часть пластины разрушается. Живет от двух до нескольких лет. Сахарины являются ценным промышленным сырьем и объектом марикультуры. Сахарина японская образует заросли в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у Южных Курильских островов. Сахарина японская является наиболее ценным промысловым видом, она отличается превосходными вкусовыми качествами и используется для приготовления разнообразных блюд, консервов, кондитерских изделий.

Порядок Сфацеляриевые –Sphacelariales .

Бурые водоросли, относящиеся к этому порядку, имеют ветвящийся таллом с апикальным ростом. Ветви с волосками. Вегетативные клетки имеют многочисленные хлоропласты без пиреноидов. Жизненный цикл у большинства с изоморфной сменой поколений, половой процесс - изогамия или гетерогамия. Водоросли образуют небольшие бурые пучочки до 3 см в высоту и разветвленные кустики до 20 см в высоту на камнях или других водорослях; есть эндофитные представители.

Род Сфацелярия. Имеет тонконитчатое слоевище. Ветвящиеся нити образуют небольшие, до 0,5–3 см высоты, пучочки бурого цвета. Вегетативное размножение осуществляется специализированными, часто трехлучевыми выводковыми веточками - пропагулами . Половой процесс изогамный. Женские гаметы выделяют феромоны эктокарпен и мультифиден. Виды рода распространены в морях как полярных, так и тропических широт.

Порядок Сцитосифоновые –Scytosiphonales . Представители с кишковидным, пузыревидным, пластинчатым или мешковидным, часто полым слоевищем до 25 см длины. Кора однорядная или двурядная, внутренняя часть (стенка) слоевища образована несколькими слоями крупных клеток. На поверхности слоевища развиваются многогнездные спорангии, которые собраны в сорусы, поддерживающие их нити – парафизы и пучки волосков.

Род Сцитосифон представляет собой тонкостенные бурые трубки 4–25 см длины (приложение,4Б). Слоевище прикрепляется небольшой подошвой и имеет редкие поперечные перетяжки. Встречается в прибрежной зоне морей в различных широтах, часто образует пояса в приливо-отливной зоне.

Порядок Фукусовые –Fucales . Имеют многолетнее слоевище в виде крупных неправильно или дихотомически ветвящихся кустов до 1–3 м длины. Прикрепляются к субстрату конусовидной подошвой. Слоевища имеют побеги, филлоиды (листоподобные образования), рецептакулы (вместилища гамет) и плавательные (воздушные) пузыри. Встречаются в приливо-отливной зоне всех умеренных и арктических морей, где образуют мощные заросли – пояса.

Род Саргассум (рис. 34, В ). Обильно разветвленные оливково-бурые или коричневые кусты высотой 0,5–1,5 м. Прикрепляются конической подошвой. Филлоиды развиваются на боковых побегах, отходящих от цилиндрического стволика, в нижней и средней частях слоевища. Филлоиды кожистые, с центральным ребром, 0,2–2 см длины. Плавательные пузыри овальные или округлые, с выростами или без них. Саргассы широко распространены в умеренных и субтропических широтах от нижней литорали до глубины 10 м, где образуют плотные или разреженные заросли. В южной части Тихого океана – так называемом Саргассовом море – образуют обширные плавающие скопления, в которых размножаются только вегетативным путем.

Род Фукус (рис.32) .Слоевище кожистое, кустистое, ветвится дихотомически, высотой 25–50 см. У побережья дальневосточных морей растет несколько лет, обитает на литорали. Часто образует большие заросли на мелководье. Для видов этого рода характерно дихотомически

Рис. 34. Внешний вид фукусовых водорослей: А – Аскофиллум ; Б – Цистозира ; В – Саргассум ; 1 – рецептакул, 2 – плавательный пузырь

разветвленное слоевище с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро, которое прикрепляется к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов, применяют в медицине для лечения зоба, коррекции веса и т.д.

Порядок Эктокарповые –Ectocarpales . Водоросли, которые сюда относятся, микроскопические, свободноживущие, эпифиты, эпизоиты или эндофиты. Органы размножения представлены одногнездными (спорангии) и многогнездными (гаметангии) спорангиями; они длинноцилиндрические, короткоцилиндрические или стручковидные.

Род Эктокарпус . Слоевище в виде мягких бурые кустиков до 2 см высоты. Кустики образованы однорядными, поочередно, дихотомически или неправильно разветвленными нитями. Многогнездные спорангии стручковидные, образуются сбоку боковых ветвей на 1–3-клеточной ножке. Виды распространены в морях различных широт, в чистых и загрязненных водах, на литорали и в верхней части сублиторали. Эпифиты, встречаются и в обрастании антропогенных субстратов.

Экология

Подавляющее большинство представителей бурых водорослей живут в морских водоемах. В пресных водах встречаются только 8 видов. Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых может достигать 15–18 лет. Ламинариевые водоросли Нереоцистис и Макроцистис , которые обитают вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки, имеют максимальные для всех водорослей размеры – до 30–40 м в длину. Они формируют гигантские подводные леса в морях Дальнего Востока. Прикрепляются бурые водоросли к самым разнообразным субстратам – скалам, камням, гравию, раковинам и панцирям морских животных, другим водорослям. Некоторые мелкие формы бурых водорослей живут внутри тканей других водорослей как эндофиты. Большинство видов бурых живут в прикрепленном состоянии. Оторванные от грунта слоевища сносятся течением в спокойные места с илистым дном и продолжают там существовать. Виды с воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от грунта, всплывают к поверхности, образуя большие плавающие скопления, особенно в районах со стабильным круговым течением, как в Саргассовом море. Они существуют в таких скоплениях довольно долгое время и размножаются только вегетативным способом.

Бурые водоросли широко распространены во всех морях, но наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт. Их крупные слоевища растут, прикрепившись к скалам и камням, а в спокойных местах у берега и на большой глубине могут удерживаться даже на створках раковин моллюсков и гравии. Встретить их можно на разной глубине – от литоральной зоны, где во время отлива они часами находятся вне воды, до 40–200 м. В районе Гавайских островов на глубине 180 м обнаружены виды рода Саргассум , а Ламинария в Адриатическом море была найдена на глубине 200 м. Самые обильные заросли бурых водорослей наблюдаются на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения и постоянное движение воды, которое приносит к их слоевищам биогенные вещества и ограничивает поселение растительноядных животных - фитофагов .

Класс Золотистые водоросли – Chrysophyceae

Одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, обычно имеющие жгутиковую стадию в жизненном цикле. Клетки одноядерные, с одним или несколькими хлоропластами. Стигма обычно имеется (рис. 36). Жгутиков 1–2, неравных. Сократительная вакуоль расположена в передней части клетки. Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетка одета нежным перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет. Разнообразие строения этих скелетов позволяет использовать остатки тех или иных форм ископаемых силикофлагеллят для определения возраста содержащих их геологических пород. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.

Домики у видов золотистых водорослей вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические, с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной.

Пигменты – хлорофиллы а и с , фукоксантин. Для хризофит характерно наиболее высокое среди гетероконтов содержание фукоксантина (55-93% от всех каротиноидов).

Большинство видов - пресноводные фототрофы, но встречаются гетеротрофы и фаготрофы.

Запасные вещества – хризоламинарин и масла.

Среди одноклеточных форм золотистых водорослей преобладают пресноводные планктонные виды, а среди многоклеточных – донные или эпифитные. Встречаются в основном в прохладных морский и пресных водоемах. Известно около 360 видов.

Рис. 36. Золотистая водоросль (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – строение клетки; Б – корешковая система; В – трехчастная мастигонема; Г – срез части хлоропласта; 1 – базальное тело; 2 – базальное вздутие; 3 – короткий жгутик; 4 – стигма; 5 – ризопласт; 6 – ядро; 7 – ядерная мембрана; 8 – ядрышко; 9 – митохондрия; 10 – вакуоли; 11 – слизь; 12 – плазмалемма; 13 – везикулы; 14 – слизистое тело; 15 – липиды; 16 – хлоропласт; 17 – аппарат Гольджи; 18 – сократительная вакуоль; 19 – длинный жгутик: 20 – 1-й корешок; 21 – 2-й корешок; 22 – 3-й корешок; 23 – 4-й корешок; 24 – хлоропластный нуклеоид; 25 – ХЭС; 26 – оболочка хлоропласта; 27 – опоясывающая ламелла; 28 – ламелла; 29 – длинный латеральный филамент; 30 – короткий латеральный филамент; 31 – терминальный филамент; 32 – трубчатая часть мастигонемы

Структура таллома у золотистых водорослей чаще всего монадная, но может быть очень разнообразной: коккоидной, пальмеллоидной, плазмоидальной, амебоидной, нитчатой, паренхиматозной (рис. 37).

Рис. 37. Золотистые водоросли (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – Охромонас : 1 – внешний вид, 2 – циста; Б – Хромулина : 1 – внешний вид, 2 – циста, 3 – схема образования пленки из цист; В – Динобрион : 1 – общий вид колонии, 2 – циста; Г – Хризамеба ; Д – Гиббердия ; Е – Гидрурус : 1 – общий вид колонии, 2 – кончик ветви, 3 – зооспора

Размножение . У золотистых водорослей встречаются три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение происходит путем продольного деления клетки или распада колонии на части за счет деления клеток в одном, двух или трех направлениях.

Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия или конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях, образуются цисты с толстой оболочкой, содержащей кремний.

Бесполое размножение осуществляется одно- или двужгутиковыми зооспорами, которые развиваются в обычных вегетативных клетках или зооспорангиях. Половой процесс: голо-, изо- и автогамия. Гологамия – вид полового процесса, при котором две сходные с вегетативными клетки сливаются на передних концах в двуядерную зиготу, которая превращается затем в окремнелую цисту.

Систематика

Из Золотистых водорослей в конце прошлого столетия на основании результатов молекулярно-генетических исследований выделен класс Синуровые. Также выделен класс Феотамниевые – из Желтозеленых и Золотистых водорослей. Поэтому объем класса Chrysophyceae сократился и в настоящее время насчитывает около 360 видов, относимых к трем порядкам: Chromulinales, Hibberdiales и Hydrurales. Форма, строение и количество жгутиков, а также пигментный состав и структура тела являются важными систематическими признаками.

Порядок Хромулиновые – Chromulinales . К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в световой микроскоп.

Род Хризамеба (рис. 37, А ) – пресноводные амебоид­ные водоросли, они имеют в жизненном цикле жгутиковую стадию. Зигота превращается в стоматоцисту.

Род Хромулина (рис. 37, В ) - одноклеточные свободноплавающие организмы, обитающие преимущественно в пресных водах. Клетки голые; имеется одна или две золотистые пластиды.

Род Динобрион (рис. 37, Г) – одноклеточные и колониальные, свободноплавающие или прикрепленные представители. Монады находятся в вазообразных домиках, образованных целлюлозными микрофибриллами. Помимо целлюлозы в состав домика входит и большое количество аминокислот. Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки. Клетки содержат 1-2 хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и 2 сократительные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки. Размножение вегетативное и половое.

Порядок Гиббердиевые – Hibberdiales . Для представителей данного порядка характерен уникальный пигментный состав. Помимо фукоксантина они имеют дополнительный светособирающий каротиноидный пигмент – антераксантин.

Включает роды Гиббердия, Хромофитон, Стилоцерас, Хризопиксис, Платитека и другие.

Род Гиббердия имеет две стадии в жизненном цикле: колониальную пальмеллоидную неподвижную и одноклеточную монадную подвижную. При световой микроскопии у монадной стадии виден только один жгутик. Характерно наличие помимо фукоксантина еще одного дополнительного светособирающего каротиноидного пигмента – антераксантина.

Порядок Гидрурусовые – Hydrurales . Представители данного порядка имеют таллом с пальмеллоидным и псевдопаренхиматозным типами строения. Характерно наличие уникальных зооспор тетраэдрической формы. Глазка нет. Митоз полузакрытый.

Включает роды Гидрурус, Целлониелла, Федерматиум, Хризонебула и другие.

Род Гидрурус (рис. 37, Е ) является наиболее дифференцированным среди пальмеллоидных водорослей. Его таллом представляет собой крупные, длиной до 30 см слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часто издающих очень неприятный запах. В колониях можно различить главный ствол и боковые разветвления. В клетках, погруженных в общую слизь, содержится один чашевидный хроматофор и несколько сократительных вакуолей. Клетки рыхло расположены по периферии колонии и более плотно в середине. Таллом может расти только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей колонии формируются зооспоры. Образует шаровидные цисты. Встречается в горных ручьях и реках с холодной водой, где прикрепляется к твердым субстратам.

Класс Синуровые водоросли – Sinurophyceae

syn – вместе и ura – хвост. Эта группа организмов в 1987 г. выделена из золотистых водорослей. Объединяет монадные одиночные и колониальные организмы, иногда с чередованием в жизненном цикле монадной и пальмеллоидной стадии. Повержность пектиновых оболочек покрыта панцирем из кремниевых чешуек. Митохондрии с трубчатыми кристами, обычно расположены в цитоплазме вокруг хлоропласта. Ядро одно, хлоропластов, окруженных четырьмя мембранами, обычно два. Ламеллы трехтилакоидные, опоясывающая ламелла имеется. Основные пигменты – хлорофиллы а и с , β -каротин и фукоксантин. Стигмы нет. Клетки обычно с 2 неравными жгутиками. Длинный перистый жгутик направлен вперед. Короткий гладкий жгутик, который иногда сильно редуцирован, направлен назад.

Клетки размножаются в основном продольным делением. Колонии, распадаясь, дают начало молодым колониям. У некоторых видов описан половой процесс в форме изогамии. При этом, в отличие от золотистых водорослей, слияние изогамет у синуровых водорослей происходит не на передних, а на их задних концах. Эндогенным путем образуются окремнелые цисты с порой, сходные с таковыми у хризофит.

Преимущественно планктонные формы, пальмеллоидные стадии входят в состав бентоса. Большинство видов синуровых водорослей - фототрофные пресноводные организмы.

Систематика.

Класс Синуровые водоросли включает 7 порядков: Chloramoebales, Synurales, Rhizochloridales, Ochromonadales, Heterogloeales, Parmales и Thallochrysidales.

Порядок Синуровые – Synurales . Монадные формы, пектиновые оболочки клеток обычно покрыты панцирем из кремнеземных чешуек, сцементированных органическим веществом в цельный футляр. Хлоропластов один или два.

Род Синура (рис. 38) - пресноводные монадные формы с двумя неравными жгутиками и двумя пристеночными хлоропластами. Ядро грушевидное, расположено в передней части клетки. Позади ядра имеется одна большая вакуоль, а в задней части клетки – несколько мелких сократительных вакуолей. Клетки покрыты чешуйками, как черепицей Размножение чаще всего вегетативное, для некоторых известен половой процесс. Образует колонии (рис. 39, А). Часто во всех клетках колонии возникают цисты. При массовом развитии Синура может придавать воде неприятный запах.

Рис. 38. Внешний вид клеток Синуры

Порядок Ризохлоридовые – Rhizochloridales . Преимущественно пресноводные организмы с ризоподиальным типом дифференциации таллома, обитаю­щие главным образом в пресных водоемах.

Род Малломонас (рис. 39, Б-Г ) – одноклеточная монада с одним хорошо заметным жгутиком и одним раздвоенным хлоропластом.

Рис. 39. Внешний вид синуровых водорослей (по: Г.А. Белякова и др., 2006): А – делящаяся колония Синуры ; Б, В – образование статоспоры и Г – внешний вид Малломонаса

Клетка покрыта чешуйками черепитчато и по спирали, некоторые из них несут игловидные шипы (рис. 39, Г ). Характерно наличие статоспор (рис. 39, Б, В ). Для ряда представителей описан половой процесс - гологамия.

Род Миксохлорис обитает в клетках листьев сфагновых мхов, имеет вид крупного многоядерного плазмодия. Осенью он образует цисты, которые прорастают весной. Из них выходят зооспоры или амёбы, проникающие в пустые клетки листьев и сливающиеся там в плазмодий.

Порядок Хлорамёбовые – Chloramoebales. Включает монадных представителей. Встречаются в соленых и пресных водах.

Род Гетерохлорис – его клетки могут менять форму, образуя псевдоподии. Это явление присуще многим представителям порядка, так же как тенденция к животному способу питания. В клетке имеются несколько хлоропластов, капли масла и хризоламинарин. В передней части клетки имеются сократительные вакуоли, в центре - одно ядро. Размножается вегетативно продольным делением клетки.

Порядок Охромонадовые - Ochromonadales . Объединяет голые формы с двумя неравными жгутиками. Пресноводные и морские формы.

Род Охромонас включает одноклеточные монады с двумя неравными жгутиками. Клетки одеты только плазмалеммой. На переднем конце клетки есть сократительная вакуоль и глазок, на заднем конце - вакуоль с хризоламинарином. Размножается вегетативно, борозда деления начинается у переднего конца клетки между двумя парами жгутиковых оснований. Виды рода распространены в олиготрофных пресные водах, но имеются и морские представители.

Порядок Гетероглеевые - Heterogloeales . Включает водоросли с пальмеллоидным типом дифференциации таллома. Представители порядка встречаются чаще в пресных, чем в соленых водах.

Род Гельминтоглея обитает в солоноватых водах. Эта колония, сидящая на расширенном основании, состоит из ветвящихся слизистых тяжей. В этой слизи беспорядочно располагаются протопласты, каждый из которых окружен собственной слизистой обверткой.

Класс Феотамниевые водоросли – Phaeothamniophyceae

Название класса происходит от типового рода Phaeothamnion (от греч. phaeos – смуглый кустик). Представителей данной группы организмов выделили в отдельный класс из желтозеленых и золотистых водорослей в 1998 г. на основании анализа последовательности рибосомальных генов и особенностей ультраструктуры клетки. Для феотамниевых водорослей характерна уникальная комбинация пигментов: фукоксантина с гетероксантином, отсутствие виолаксантина.

Особенности строения клетки: отсутствие вакуолей с хризоламинарином и отсутствие эндогенных цист с кремнеземными стенками.

Класс включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, пальмеллоидным и нитчатым типом структуры таллома. Жгутиковые стадии с двумя неравными жгутиками. Жгутики латеральные или субапикальные. Стигма встречается у зооспор. Пигменты – хлорофиллы а и с , β -каротин, фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин и гетероксантин. Основным запасным продуктом является парамилон (β -глюкан). Клеточная стенка имеется, во время клеточного деления дочерняя стенка формируется внутри родительской стенки.

У феотамниевых из основных способов размножения встречается лишь вегетативное и бесполое. Бесполое размножение осуществляется автоспорами или зооспорами. Половое размножение неизвестно.

Виды Феотамниевых водорослей обитают исключительно в пресных водах. Систематика.

В настоящее время подтверждена монофилетичность класса феотамниевых водорослей, и среди охрофит он более близок бурым и желтозеленым водорослям, чем золотистым. В настоящее время известно около 30 видов этих водорослей, относимых к одному порядку Феотамниевые – Phaeothamniales.

Род Феотамнион представляет собой прикрепленные ветвящиеся нити до 1 см высоты (рис. 40). Клетки цилиндрические, неправильные, расширенные кверху, по

Рис. 40. Внешний вид Феотамниона .

длине в два-три раза превышают ширину. При делении клеток материал родительской стенки расходуется на образование слоистого чехла, окружающего клетки нити. По периферии клетки под плазмалеммой имеются везикулы. Они напоминают физоды – образования, встречающиеся в клетках бурых водорослей. Клетки содержат от одной до нескольких дисковидных пластид оливково-бурого цвета. Зооспоры образуются по 1–2, реже по 4–8 в одной клетке. У зооспор жгутики прикрепляются сбоку. Положение жгутиковых корешков у Феотамниона напоминает таковое у желтозеленых и бурых водорослей. У него также отсутствует ризопласт. В жизненном цикле могут образовываться цисты, но в их стенках отсутствует кремний. Цисты прорастают зооспорами. Поселяется как эпифит на нитчатых водорослях. Обитает в стоячих и медленно текущих пресных водоемах.

Класс Рафидовые водоросли – Raphidophyceae

Название класса происходит от греч. rhaphid – игла. Объединяет одноклеточные двужгутиковые организмы, лишенные клеточной стенки. В основном пресноводные организмы с уплощенными клетками (рис. 41).

Клетки имеют Жгутики неравной длины, направленный вперед жгутик – перистый и длиннее, направленный назад – гладкий и короче. Переходная спираль отсутствует. Хлоропласты мелкие, многочисленные или, реже, по 1-2 в клетке, окружены четырьмя мембранами, из них две мембраны ХЭС. Тилакоиды собраны в стопки по три. Ядро крупное, окружено кольцом диктиосом. Митохондрии с трубчатыми кристами. Имеются сократительные вакуоли. Цитоплазма часто бывает вакуолизирована. Клетки голые, окружены только плазмалеммой. Стигмы (глазка) обычно нет.

Фотосинтетические пигменты – хлорофиллы а и с , β -каротин, вошериаксантин, диноксантин, диадиноксантин, гетероксантин.

Запасные продукты ассимиляции – жиры и масла, реже крахмал и хризоламинарин.

Обитают также в сфагновых болотах и других местообитаниях с кислой и нейтральной реакцией воды. Некоторые виды встречаются в солоноватых и морских водах.

Рис. 41. Внешний вид рафидовой водоросли.

Систематика.

Очень долго эту группу водорослей из-за зеленой окраски, наличия глотки и ряда других особенностей строения рассматривали как класс Хлоромонады среди Евгленовых водорослей. Но данные цитологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии показали их несомненную принадлежность к отделу Гетероконтные (Охрофитовые) водоросли и монофилетичность группы Рафидовых водорослей.

Известно около 25 видов из единственного порядка Хаттонелловые – Chattonellales .

Род Гетеросигма (рис. 42, А ) включает морские флагеллаты. Клетки овальной формы со жгутиками, сдвинутыми на боковую сторону, пластиды расположены по периферии клетки. Трихоцист нет. Плавают, совершая вращающие движения вокруг продольной оси тела. Могут вызывать токсичное "цветение воды" в прибрежных водах.

Рис. 42. Рафидовые водоросли (по: R. E. Lee, 1999): А – Гетеросигма ; Б – Гониостомум ; 1 – хлоропласт; 2 – мукоциста; 3 – сократительная вакуоль; 4 – трихоциста; 5 – ядро

Род Гониостомум (рис. 42, Б ) - подвижные дорсовентрально сжатые монады. Спинная сторона выгнутая, брюшная - уплощенная. Борозда на переднем конце ведет в треугольную глотку, из которой выходят два длинных жгутика; их длина сравнима с длиной клетки. Пластиды расположены по периферии клетки. Под плазмалеммой находятся трихоцисты. Обитает в пресных водах с кислотным значением рН.

Класс Евстигмовые водоросли – Eustigmatophyceae

Название класса происходит от греч. eu – «хорошо» и stigma –«метка», «пятно». Класс объединяет голые одноклеточные, реже колониальные, организмы преимущественно коккоидной структуры.

Ядро одно или несколько. Хлоропласт обычно один, окружен 4 мембранами. Жгутик обычно один передний перистый и второе базальное тело или, реже, два неравных жгутика. Стигма (глазок) имеется, расположена за пределами хлоропласта, ее гранулы без мембран.

Рис. 43. Внешний вид евстигмовой водоросли

Хлоропласт обычно единственный, крупный, многолопастной, чашеобразный или париетальный, желто-зеленого цвета. Тилакоиды собраны в ламеллы по три, опоясывающая ламелла отсутствует.

Основные пигменты: хлорофилл а, β-каротин, виолаксантин и вошериаксантин. Пиреноид обычно есть только у вегетативных форм.

Запасные вещества – масла и вещество неустановленной природы, которое откладывается в виде твердого материала вне пластид. Крахмал не образуется.

Обитают в пресных водах, реже встречаются в морях и в почве.

Систематика.

Раньше эту группу организмов относили в Желтозеленым водорослям. В настоящее время Евстигмовые водоросли рассматривают в ранге класса в отделе Гетероконтофиты. Известно около 35 видов, преимущественно пресноводных, относимых к единственному порядку Евстигмовые – Eustigmatales .

Род Евстигматос (рис. 43) – одноклеточные мелкие шаровидные водоросли. Клеточная стенка гладкая, цельная, без орнамента. Желто-зеленый хлоропласт один, лопастной, париетальный, со стебельчатыми многогранными пиреноидами. Большая центральная вакуоль с красным содержимым. Размножается 2 или 4 автоспорами или бутылеобразными зооспорами с одним входящим жгутиком, большой стигмой, расположенной за пределами хлоропласта на переднем конце, и единственным задним хлоропластом без пиреноида. Обычный компонент почвенных флор. Известен из Новой Зеландии, Австрии, Исландии, и из бассейнов Аризоны как "горчичная водоросль".

Класс Желтозеленые водоросли – Xantophyceae

К Желтозеленым относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда в голубой. Окраска талломов определяется наличием в хлоропластах клеток следующих пигментов – хлорофиллов а и с , β -каротина и ксантофиллов. Преобладание последних и обусловливает своеобразие окраски желтозеленых водорослей. Кроме того, в клетках в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются парамилон, капли масла и лишь у некоторых видов, кроме того, глыбки лейкозина и волютина. Крахмал у желтозеленых водорослей не образуется. Отличительной особенностью желтозеленых является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков. В состав клеточной стенки входят целлюлоза, глюкоза и уроновые кислоты. Клеточная стенка часто состоит из двух частей.

Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Широко распространены в пресных водах. Редко встречаются в морских, солоноватых водах и в почве.

Ранее класс Желтозеленые водоросли назывался Трибофициевые водоросли по типовому роду Трибонема (от греч. tribon – искусный, хитрый и nema – нить). Известно около 450 видов.

Желтозеленые характеризуются значительным морфологическим разнообразием. Среди многочисленных представителей этого отдела обнаруживаются почти все основные типы структуры тела: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная (рис. 44– 46). Слоевище одноклеточное,

Рис. 44. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1, 2 – Харациопсис , 3 – Центритрактус , 4 – Офиоцитиум

колониальное, многоклеточное и неклеточное. Клеточная оболочка плотная, пектиновая и целлюлозная, состоящая из плотно налегающих друг на друга частей или из двух створок. В оболочке откладывается кремнезем или известь. Преимущественно неподвижные формы. Среди одноклеточных видов имеются подвижные формы, лишенные плотной оболочки и снабженные жгутиками, лобоподиями и ризоподиями.

Рис. 45. Внешний вид ксантококковых желтозеленых водорослей: 1–3 – Ботридиопсис , 4 – Тетраэдриелла , 5 – Псевдостаураструм , 6 – Гониохлорис , 7, 8 – Бумиллериопсис

Большинство желтозеленых – неподвижные организмы. У подвижных особей движение может осуществляться с помощью жгутиков либо ризоподий. Клетки различной формы: шаровидные, веретеновидные, эллипсоидные, цилиндрические, тетраэдрические, серповидные, грушевидные, яйцевидные. Талломы размерами от 0.5– 1.5 мкм (Хлориделла ) до нескольких миллиметров в диаметре (Ботридиопсис ) (рис. 45, 1– 3) и до десятков сантиметров в длину (Вошерия ) (рис. 46, 3).

Рис. 46. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1 – Трибонема , 2 – Гетеропедия , 3 – Вошерия , часть нити с оогонием и антеридием

Большинство видов желтозеленых являются фототрофами, но встречается и голозойное питание путем заглатывания бактерий и мелких водорослей. Желтозеленые водоросли широко распространены в пресных водах. Они также обычны в почве, реже встречаются в морских и солоноватоводных водоемах. Класс включает аэробионтные, планктонные, донные и перифитонные формы. Эпифиты, эпизоиты, а также внутриклеточные симбионты в клетках простейших.

Независимо от внешней структуры, внутреннее строение клетки желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте наблюдается обычно несколько желто-зеленых хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую или чашевидную форму с цельными или лопастными краями. Окраска связана с отсутствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из других пигментов у них имеются β -каротин, вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта обычно расположен красный глазок, или стигма. У немногих видов имеются пиреноиды полупогруженного типа. Ядро в клетке обычно одно, небольших размеров, но имеются виды и с многоядерными клетками. У некоторых видов в передней части клетки имеется одна или две сократительные (пульсирующие) вакуоли.

У монадных представителей и у подвижных стадий (зооспор и гамет) имеются два неравных жгутика. Исключением являются синзооспоры Вошерии , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Короткий жгутик заканчивается акронемой. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально. У сперматозоида Вошерии прикрепление латеральное.

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства форм имеется клеточная стенка, состоящая из двух частей. В составе клеточной стенки преобладает целлюлоза, а также содержатся полисахариды, состоящие в основном из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают ее в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезем, придавая ей твердость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.) У прикрепленных форм может образовываться вырост оболочки – ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых форм желтозеленых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты. Эти фрагменты представляют собой плотно соединенные половинки оболочек двух соседних клеток (рис. 47). При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину – новообразованной оболочкой.

Рис. 47. Схема образования поперечной перегородки между двумя дочерними клетками у нитчатых желтозеленых водорослей (по: А.А. Масюк, 1993): А – фрагмент нити; Б – закладка пояскового кольца и образование поперечной перегородки между двумя клетками; В – слоистость двустворчатых клеточных оболочек; Г – распад оболочки на Н-образные участки

Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку. Аппарат Гольджи свое­образного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн. Ядро одно, реже их много; у ценотических видов клетки всегда многоядерные.

Размножение . Для большинства видов желтозеленых водорослей характерно вегетативное и бесполое размножение.

Вегетативное размножение осуществляется различными способами: делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. У Вошерии образуются специальные выводковые почки.

При бесполом размножении могут формироваться разнообразные споры: амебоиды, зооспоры, синзооспоры, автоспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно грушевидной формы.

Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия – описан у немногих представителей. У Трибонемы гаметы сходны по размерам, но различаются поведением – это изогамия. У Вошерии наблюдается оогамия: на нитях образуются вместилища женских гамет – оогонии и мужских – антеридии.

В неблагоприятных условиях наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезем и состоит из двух неравных или, реже, равных частей.

Систематика.

В конце XIX – начале XX вв. различные роды желтозеленых относили к отделу зеленых водорослей, что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов. В настоящее время желтозеленые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых.

Известно около 450 современных видов класса Желтозеленые водоросли, которые группируются в четыре порядка: Ботридиевые, Мишококковые, Трибонемовые и Вошериевые. В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла.

Порядок Ботридиевые – Botrydiales . К порядку относятся виды с сифональным типом дифференциации таллома, у которых отсутствует оогамный половой процесс.

Род Ботридиум обитает на почве и имеет вид зеленых пузырей величиной несколько миллиметров, прикрепленных с помощью бесцветных ризоидов. Таллом сифональный, содержит многочисленные ядра и пластиды. Оболочка многослойная, на ней может откладываться известь. Размножение бесполое с помощью двухжгутиковых зооспор, при этом все содержимое пузыря распадается на одноядерные фрагменты. При недостатке влаги размножается с помощью апланоспор или формирует толстостенные цисты. В одних случаях все содержимое пузыря идет на образование одной крупной цисты. В других случаях цисты формируются в ризоидах, куда вначале переходит содержимое пузыря. Цисты прорастают или непосредственно в новый таллом, или образуют зооспоры. Половой процесс – изо- и гетерогамия. Зигота прорастает немедленно, без периода покоя. Обычные и широко распространенные в наземных местообитаниях виды, встречаются по берегам ручьев, прудов или на лишенных растительности почвах.

Порядок Мисхококковые – Mishococcales . Одноклеточные или колониальные представители с коккоидным типом дифференциации таллома.

Род Харациопсис включает одноклеточные прикрепленные формы. При размножении формирует зооспоры, апланоспоры и толстостенные цисты (рис. 44, 1-2).

Род Офиоцитиум (рис. 44, 4) имеет удлиненные цилиндрические клетки, которые могут быть прямыми, согнутыми или спирально закрученными, а на конце могут нести шип. Клеточная стенка состоит из двух неравных частей, из них большая часть участвует в росте клетки, меньшая часть постоянна и имеет форму крышечки. Одноклеточные и колониальные виды, свободноживущие или прикрепленные к субстрату с помощью маленькой ножки. Размножаются зооспорами и апланоспорами, встречаются цисты. Обитают в пресных водах.

Род Мисхококкус образует древовидные прикрепленные колонии. Ветвление дихотомическое и тетрахотомическое. Клетки расположены по 2 или 4 на верхушках слизистых ветвей колонии. Клетки шаровидные, до овальных, с тонкой или толстой клеточной стенкой. Иногда клеточная стенка блестящая и коричневая из-за пропитки ее солями железа. Молодые одноклеточные организмы со слизистым дисковидным основанием, которое служит точкой опоры при прикреплении. После выхода спор протопласт материнской клетки превращается в студень и вытягивается, длина становится в 6 раз больше ширины, и таким образом возникает цилиндрическая ножка. Пустая клеточная стенка материнской клетки всегда становится основанием ножки. Бесполое размножение зооспорами и автоспорами. Автоспоры прикрепляются к верхнему краю слизистой ножки. Последующие клеточные деления повторяют процесс и производят древовидную колонию. Половой процесс – изогамия. Обитают в небольших пресных водоемах как эпифиты нитчатых водорослей. Известны в центральной Европе и Азии.

Порядок Трибонемовые – Tribonematales . Представители имеют нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый тип дифференциации таллома. Клеточные стенки либо с Н-образными перекрывающимися частями, либо цельные.

Род Трибонема – неветвящиеся нити (рис. 46, 1). Клетки по форме цилиндрические или бочонкообразные. Клеточная стенка состоит из двух половинок, которые находят краями друг на друга в середине клетки. Оболочки часто слоистые. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фрагментов оболочки, имеющих вид вилочки. В клетках несколько желтовато-зеленых пластид, пиреноидов нет. Размножение вегетативное (фрагментацией нитей), бесполое (зооспорами и апланоспорами) и половое (изогамия), причем апланоспоры образуются чаще, чем зооспоры. Могут формировать акинеты. Обитают в пресных водах, где особенно обильно развиваются в холодное время года.

Порядок Вошериевые – Vauсheriales . Все представители имеют сифональный таллом, оогамный половой процесс и синзооспоры.

Род Вошерия (рис. 46, 3) имеет слоевище неклеточного строения; ее таллом достигает в длину нескольких сантиметров, прикрепляется к субстрату с помощью бесцветного ризоида. В нитях отсутствуют перегородки, большая часть таллома занята вакуолью, а по периферии в цитоплазме расположены многочисленные ядра и пластиды. Нити с апикальным ростом и редким боковым ветвлением. Перегородки образуются при повреждении таллома и для отделения органов размножения. Бесполое размножение осуществляется апланоспорами, синзооспорами, акинетами. Синзооспоры формируются по одной в зооспорангии, который отделяется от вегетативных клеток перегородкой на конце нити. Зооспоры многоядерные и многожгутиковые. Половой процесс – оогамия. Зигота покрывается толстой оболочкой и после периода покоя прорастает в новый таллом.

Виды Вошерии широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах, а также в наземных местообитаниях. Они встречаются на всех континентах, включая Антарктиду. Формируют травянисто-зеленые или темно-зеленые перепутанные массы – так называемые маты, гладкие, стелющиеся или подушковидные. Водные, полуводные, наземные формы. Обитают в разнообразных местообитаниях: морях, эстуариях, лиманах, соленых маршах, мангровых зарослях, ручьях, каналах, озерах, прудах, на пахотных землях и болотах.

Значение гетероконтных водорослей

Из отдела Гетероконтные водоросли наибольшее значение для природных экосистем и для человека имеют бурые водоросли.

Бурые водоросли – основной источник органического вещества в прибрежной зоне морей. Их биомасса в морях умеренных и приполярных зон может достигать нескольких десятков килограммов на квадратный метр. Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей. Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной Америки заросли бурой водоросли Макроцистиса , писал: «Эти огромные подводные леса Южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».

Заросли бурых водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. Образно говоря, бурые водоросли предоставляют другим водным организмам «стол, кров и ясли».

Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу , особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Кормовая мука , приготавливаемая из бурых водорослей, повышает продуктивность скота; при этом в яйцах и молоке увеличивается содержание йода.

Из бурых водорослей получают альгинаты – соли альгиновой кислоты. Альгинаты очень широко применяются в различных областях промышленности. Это нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и ее соли способны к 200–300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотоустойчивость. В пищевой промышленности они используются преимущественно в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идет до 30% всего объема получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми альгинатами придает им защитные свойства: водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шелка. Во времена Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и ее солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий.

Альгинаты применяют в металлургии: в литейном производстве они улучшают качество формовочной земли. Соли альгиновой кислоты применяют в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы. Альгинаты также используют при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин. В радиоэлектронике альгинаты выполняют роль связующего агента при изготовлении высококачественных ферритов.

Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Он также используется для изготовления декоративной косметики, кремов и масок в парфюмерной промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов, в производстве растворимых хирургических нитей. В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Ежегодное производство альгинатов в мире превышает 20 тысяч тонн.

Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.

Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей – эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Ведь даже в самых низких концентрациях фукоиданы могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы также обладают способностью образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привел к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения гигантской ламинариевой водоросли Макроцистис с последующей переработкой ее в метан. Подсчитано, что с площади 400 км 2 , занятой этой водорослью, можно получить 620 млн. м 3 метана.

Гетероконтные водоросли из классов Золотистые, Желтозеленые, Синуровые, Рафидофитовые и Евстигмовые водоросли представленные, в основном, микроскопическими организмами, широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых водорослей виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие – в загрязненных водах. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей организмам зоопланктона.

Некоторые золотистые водоросли, например Уроглена и Динобрион, развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды. Они выделяют альдегиды и кетоны, которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, a Уроглена – токсичные для рыб жирные кислоты.

Рафидовые водоросли широко представлены в планктоне пресных водоемов преимущественно с кислым рН, особенно в сфагновых болотах, реже в крупных озерах. В пресных водоемах локальные «цветения» может формировать Гониостомум. Рафидовые водоросли встречаются также в опресненных морских бухтах и лужах на берегу моря, а также в открытом море. При массовом развитии в прибрежных морских водах они вызывают токсичное "цветение" воды. Так, у побережья Канады во время "цветения" концентрация клеток рафидовой водоросли Гетеросигмы может достигать 30 млн. на 1 л. Вспышки численности рафидовых водорослей часто приводят к развитию «красных приливов», с которыми связывают гибель рыб. Причиной таких «красных приливов» могут быть виды родов Хаттонелла, Олистодискус, Гетеросигма и Фиброкапса .

Синуровые водоросли при массовом развитии в пресных водоемах могут придавать воде неприятный запах (Синура ). Феотамниевые водоросли встречаются в стоячих и медленно текущих пресных водоемах, где поселяются эпифитно на нитчатых водорослях.

Евстигмовые водоросли встречаются только в пресных водоемах или в почве.

Желтозеленые водоросли распространены на всех континентах, они обитают преимущественно в пресных водах и почве, а также в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Желтозеленые водоросли населяют чистые и загрязненные воды, с различным значением рН: могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах. Они встречаются, главным образом, в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ.

Подавляющее большинство желтозеленых – свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты – зооксантелы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морского вида Вошерии с моллюском Элизия . На протяжении девяти месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный во времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосред­ственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Вошерии . В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трехслойной, теряется одна наружная мембра­на ХЭС (хлоропластной эндоплазматической сети). Подобное явление служит хорошим доказательством того, что в ходе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счет потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.

Желтозеленые, золотистые и другие гетероконтные водоросли являются продуцентами кислорода и органических веществ; они входят в состав пищевых цепей. Гетероконтофиты участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, образовании сапропеля, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на ее плодородие. Они используются как показательные организмы при опреде­лении состояния загрязнения вод; желтозеленые водоросли входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения бурых водорослей.

Особенности строения талломов бурых водорослей.

Как размножаются бурые водоросли? Что такое моноспоры, тетраспоры и зооспоры, изогамия, гетерогамия и оогамия?

Каковы жизненные циклы у бурых водорослей? Размножение фукусовых и ламинариевых водорослей.

Назовите характерные особенности и типичных представителей порядков бурых водорослей.

В каких местообитаниях встречаются бурые водоросли? Каково значение их в природе.

Хозяйственное значение бурых водорослей.

Назовите характерные черты строения и типичных представителей золотистых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у золотистых водорослей?

Размножение и экология золотистых водорослей.

Назовите характерные особенности и типичных представителей желтозеленых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у желтозеленых водорослей?

Как размножаются желтозеленые? Виды полового размножения: изогамия, гетерогамия и оогамия?

Назовите характерные черты строения и типичных представителей синуровых водорослей.

Размножение и экология синуровых водорослей.

Назовите характерные черты строения и типичных представителей феотамниевых водорослей.

Размножение и экология феотамниевых водорослей.

Назовите общие черты строения и типичных представителей рафидофитовых водорослей.

Размножение и экология рафидофитовых водорослей.

Назовите общие черты строения и типичных представителей евстигмовых водорослей.

Размножение и экология евстигмовых водорослей.

Значение гетероконтных водорослей в природных экосистемах.

Одноклеточные, ценобиальные и колониальные формы водорослей с монадной (жгутиковой) структурой тела; к ним относятся почти все Euglenophyta, б. ч. Pyrrophyta и Chrysophyta, отдельные кл. Xanthophуta и Chlorophyta.

• - см. Н-антигены...

  Словарь микробиологии

• - группа низших, чаше водных р-ний. Одноклеточные или многоклеточные, одиночные и колониальные формы величиной от неск. микро-метров до десятков метров. У многоклеточных В. слоевище часто разветвлённое,...

  Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

• - низшие растительные организмы. Тело В. отличается простым строением и не расчленяется, как у высших цветковых раст., на корень, стебель и листья...

  Сельскохозяйственный словарь-справочник

• - группа преим. вод. организмов, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органич. в-ва в процессе фотосинтеза...

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - группа низших слоевцовых растений, имеющих хлорофилл и способных к фотосинтезу. Разделяются на 6 типов: разножгутиковые, бурые, красные, зеленые, диатомовые, сине-зеленые...

  Толковый словарь по почвоведению

• - класс простейших. Одноклеточные организмы, обладающие на определенной стадии развития хлыстообразными приспособлениями для передвижения. Жгутики же сообщают им чувствительность...

  Научно-технический энциклопедический словарь

• - обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов...

  Энциклопедия Кольера

• - одноклеточные, ценобиальные и колониальные формы водорослей с монадной структурой тела; к ним относятся почти все Euglenophyta, б. ч. Pyrrophyta и Chrysophyta, отдельные кл. Xanthophуta и Chlorophyta...

  Словарь ботанических терминов

• - см. ризопласты...

  Словарь ботанических терминов

  Большой медицинский словарь

• - микроскопические одноклеточные, одножгутиковые автотрофные морские планктонные водоросли имеющие, внутриклеточный кремнеземный, обычно полый скелет...

  Геологическая энциклопедия

• - части канальцевой системы губок, выстланные клетками со жгутом каждая, окруженным протоплазматическим воротником...

  Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

• - биченосцы, одноклеточные и колониальные организмы, имеющие Жгутики в качестве органов движения. Некоторые группы Ж., например эвгленовых, ботаники относят к растениям, а зоологи - к животным...

  Большая Советская энциклопедия

• - мн., Р....

  Орфографический словарь русского языка

• - жгу́тиковые мн. Класс одноклеточных типа простейших, характеризующихся наличием у них жгутиков...

  Толковый словарь Ефремовой

• - жг"...

  Русский орфографический словарь

"ЖГУТИКОВЫЕ ВОДОРОСЛИ" в книгах

автора

Из книги Животный мир Дагестана автора Шахмарданов Зияудин Абдулганиевич

1.2. Тип Саркомастигофоры, или Саркожгутиконосцы, Саркодовые и Жгутиковые (Sarcomastigophora)

Из книги Животный мир Дагестана автора Шахмарданов Зияудин Абдулганиевич

1.2. Тип Саркомастигофоры, или Саркожгутиконосцы, Саркодовые и Жгутиковые (Sarcomastigophora) Их 18000 видов, имеют ложноножки – непостоянные выросты цитоплазмы или жгутики, а иногда и те, и другие. Тип имеет два класса:1) Саркодовые

1.2.2. Класс Жгутиконосцы (Mastigophora), или Жгутиковые, Биченосцы

Из книги Животный мир Дагестана автора Шахмарданов Зияудин Абдулганиевич

1.2.2. Класс Жгутиконосцы (Mastigophora), или Жгутиковые, Биченосцы К жгутиконосцам (жгутиковые) относятся более 6 тыс. видов простейших, одноклеточные и колониальные организмы, обитающих в морях, пресных водоемах, в почве и в организмах многоклеточных животных. Форма тела их

Водоросли

Из книги Суши и роллы готовим дома автора Костина Дарья

Водоросли

автора Волкова Роза

Бурые водоросли

Из книги Дары моря, исцеляющие организм автора Волкова Роза

Водоросли

Из книги Дары моря, исцеляющие организм автора Волкова Роза

Водоросли Низшие растения У ботаников принято делить все растения на высшие и низшие. В обыденной жизни мы с вами встречаемся в основном с высшими растениями, т. е. с теми, у которых есть листья, стебли и корни. К высшим растениям относятся мхи, плауны, хвощи и папоротники,

Водоросли

Из книги Справочник кроссвордиста автора Колосова Светлана

Водоросли

Из книги История нашего обмана, или Как питаться, чем лечиться, как не облучиться, чтобы остаться здоровым автора Мизун Юрий Гаврилович

Водоросли В состав водорослей входят практически все витамины и важнейшие микро- и макроэлементы, например йод. Он расщепляет жировые элементы, которые потом легко выводятся из организма. Водоросли также выводят шлаки и укрепляют кожу.Во многих морских водорослях

Систематика растений занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними, созданием классификации.

Основными таксономическими категориями при классификации растений являются вид, род , семейство, порядок, класс, отдел, царство. Иногда используют промежуточные таксономические категории: подвид, надрод, подцарство, надцарство и другие.

Таблица 1. Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:

Низшие растения, или Водоросли

Общая характеристика. Водоросли – большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариотических растений. Для большинства водорослей характерно: в основном водная среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).

Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состоянии или активно плавает (фитопланктон ), некоторые ведут прикрепленный образ жизни (фитобентос ). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей позволяет им обитать на глубине100-200 м, а отдельные представители обнаружены на глубине до 500 м.

Тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом , или слоевище . У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.

Строение клеток . Клетки большинства водорослей имеют клеточную стенку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограничены лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Протопласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному движению всего организма по направлению к свету).

Размножение бесполое и половое, бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размножение также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колониальных водорослей – за счет распада колоний.

Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия, оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации . У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях , сперматозоиды – в антеридиях . У диплоидных водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образовании зооспор, из которых развиваются гаметофиты . Гаметофиты митотически образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль, формирующая споры – спорофит . У гаплоидных водорослей споры и гаметы могут развиваться в клетках одной и той же особи, митотически.

Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариотической аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В последнее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фотосинтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей, возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии . С другой стороны, одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными организмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного развития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельствует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого к современной аэробной несерной пурпурной бактерии и симбиоз анаэробного гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в состав симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.

Красные водоросли , или багрянки. Одно из подцарств царства Растения. Среди багрянок встречаются как одноклеточные , так и многоклеточные нитчатые и пластинчатые водоросли (рис.). Из 4000 видов только 200 приспособились к жизни в пресных водоемах и на почве, остальные – обитатели морей. Окраска красных водорослей разнообразна, она определяется различным количественным содержанием пигментов: хлорофиллы а и d , каротиноиды и фикобиллины: красный (фикоэритрин) и синий (фикоцианин). Причем окраска водорослей различна на разной глубине, на мелководье они желто-зеленые, затем розовые и на глубине более 50 м становятся красными. Максимальная глубина, на которой находили багрянки – 500 м, где они используют сине-фиолетовые длины волн солнечного света. Чем короче длина волны, тем больше ее энергия, поэтому на самую большую глубину проникают световые волны с наиболее короткой длиной волны. Причем водолазам они кажутся черными, настолько эффективно они поглощают весь падающий на них свет, красными они выглядят на поверхности. Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок, пиреноидов нет.

Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекислый кальций (СаСО 3) или магний (MgCO 3).

Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.

Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n ) и бесполого (диплоидного 2 n ) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с помощью гаплоидных безжгутиковых спор , развивающихся мейотически в спорангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой процесс.

Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются безжгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные растения . Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок.

Отсутствие жгутиковых форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произошли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в отдельное подцарство.

Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии, Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса СПИДа.

Отдел Бурые водоросли . Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный ) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Строение. Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование бесполого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях спорофита. На гаметофитах (n ) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.

Ламинария. Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста » (рис.). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров.

Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к субстрату ризоидами. Стеблевидное образование с ризоидами многолетнее, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает.

Размножение. На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы . Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете, после оплодотворения из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит. Таким образом, у ламинарии наблюдается чередование поколений, диплоидный спорофит образует зооспоры из которых развиваются гаплоидные гаметофиты.

Типичными представителями бурых водорослей является ламинария, макроцистис (его громадное слоевище достигает в длину 50-60 м), фукус, саргассум.

Значение . Будучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов.

Водоросли играют огромную роль в жизни человека: являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов, некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Клетки бурых водорослей поверх целлюлозной клеточной стенки порыты пектином, состоящим из альгиновой кислоты или ее солей, при смешивании с водой (в соотношении 1/300) альгинаты образуют вязкий раствор. Альгинаты используются в пищевой промышленности (для получения пастилы, мармеладов), в парфюмерии (изготовление гелей), в медицине (для изготовления мазей), в химической промышленности (для изготовления клеев, лаков). В текстильной промышленности с их помощью делают невыцветающие и непромокаемые ткани. Морские водоросли используются для получения удобрений, йода, брома. Йод получали раньше исключительно из бурых водорослей. Бурые водоросли могут служить в качестве индикатора местонахождения золота, они способны накапливать его в клетках слоевища.

Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13000 видов, это самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Строение . Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал .

Размножение . Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполого поколений.

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливаются запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей), а в пластидах.

Род Хламидомонада . В переводе – единичный организм, покрытый древнегреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие преимущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры.

Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энергию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь неподвижные споры (апланоспоры ). После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ – 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины А, В, С и К и даже антибиотики (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона). В наше время приобрести хлореллу можно в интернет-магазине, например в этом https://elitnie-chai.ru/superfood/hlorella.html . Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток.

Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых нитевидное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам – камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65).

При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров – крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса.

Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя.

В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.

Важная эволюционная линия связана с переходом от нитчатого слоевища к пластинчатому. Именно такая форма слоевища у представителей рода Ульва (морской салат). Внешне ульва напоминает тонкий зеленый лист целлофана, ее слоевище до 150 см состоит из двух слоев клеток. Для ульвы характерно чередование поколений, причем диплоидный спорофит и гаплоидные гаметофиты внешне не отличаются. Такое чередование поколений называется изоморфным .

Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.

В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис… Лестничная конъюгация спирогиры

Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток. Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.

В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Зигота, образовавшаяся в результате оплодотворения, окружается толстой клеточной стенкой и впадает в период покоя. Весной зигота редукционно делится и образует четыре гаплоидных ядра. Три ядра дегенерируют, а четвертое делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна у нее только зигота.

Ключевые термины и понятия

1. Систематика растений. 2. Фитопланктон, фитобентос. 3. Таллом, слоевище. 4. Фототаксис. 5. Багрянковый крахмал. 6. Пиреноиды. 7. Гаметофит и спорофит ламинарии. 8. Ламинария. 9. Хлорелла, хламидомонада. 10. Апланоспоры. 11. Улотрикс, ульва. 12 Изоморфное чередование поколений ульвы. 13. Спирогира

Основные вопросы для повторения

1. Основные таксономические категории используемые при классификации растений.
2. Характеристика багрянок.
3. Характеристика бурых водорослей.
4. Значение бурых водорослей.
5. Характеристика и представители зеленых водорослей.
6. Размножение хламидомонады, хлореллы.
7. Размножение улотрикса, спирогиры.
8. Размножение ульвы.

Учебное пособие написано в соответствии с требованиями ФГОС ВПО по направлению «Педагогическое образование» и дополняет знания студентов по теоретической части курса «Ботаника» (систематика растений и грибов). Материал пособия может быть использован студентами как для самостоятельной работы, так и для работы в аудитории под руководством преподавателя.

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Ботаника. Систематика растений: учебное пособие (С. К. Пятунина, 2013) предоставлен нашим книжным партнёром - компанией ЛитРес .

Водоросли (Algae)

Многочисленная и разнообразная группа низших талломных растений, первичной средой обитания которых является вода. Водоросли объединяют несколько самостоятельных и, по всей вероятности, независимо эволюционировавших отделов. Представители отделов отличаются по набору пигментов, деталям тонкой структуры хроматофоров, по продуктам фотосинтеза, накапливающимся в клетке (запасным веществам), и по строению жгутикового аппарата. Низшие растения – одноклеточные, колониальные или ценобиальные и многоклеточные организмы. Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей стадии репродукции (воспроизведения). Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а не их числа. Различают следующие типы морфологической организации таллома:

1. Монадный – клетки, активно двигающиеся с помощь жгутиков.

2. Коккоидный – неподвижные клетки.

3. Ризоподиальный (амебоидный) – вегетативные клетки не покрыты оболочками и могут развивать цитоплазматические отростки – ризоподии.

4. Пальмеллоидный, или капсальный, тип организации представлен неподвижными клетками, погруженными в общую слизь.

5. Нитчатый – клетки, соединены в нити, простые или разветвленные.

6. Гетеротрихальный, или разнонитчатый, – усложненный вариант нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити.

7. Пластинчатый – талломы в виде пластинок.

8. Сифональный – талломы, часто крупных размеров, формально представляют собой одну клетку обычно с большим числом ядер.

9. Сифонокладальная организация представлена многоядерными клетками, соединенными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы. На первых этапах образования таллома имеет сифональный тип строения.

Водоросли могут размножаться тремя способами: вегетативным, бесполым и половым. Вегетативное размножение заключается в отделении от целого растения части вегетативного таллома, дающей начало новому таллому. Бесполое размножение осуществляется при помощи специализированных клеток – спор, образующихся в спорангиях. Споры бывают подвижными (зооспоры) или неподвижными (апланоспоры). По форме они могут быть идентичны родительским талломам (автоспоры одноклеточных водорослей) или резко от них отличаться (одноклеточные споры многоклеточных водорослей).

Половое воспроизведение у водорослей чрезвычайно разнообразно. Наиболее простые формы полового процесса – слияние морфологически неразличимых вегетативных особей – хологамия и конъюгация. У значительной части водорослей происходит образование специализированных половых клеток – гамет. Различают следующее поведение гемет:

1. Изогамию - слияние одинаковых по форме и размерам гамет.

2. Гетерогамию – оба типа копулирующих гамет имеют жгутики, но женская крупнее и менее подвижна, чем мужская.

3. Оогамию - слияние неподвижной женской яйцеклетки и подвижной мужской клетки. Копулируют гаметы, возникшие на одной особи (гомоталлизм) или на разных особях (гетероталлизм). Гетероталлизм наблюдается при любой форме полового процесса. У изогамных форм гаметы при морфологическом тождестве оказываются физиологически различными и обозначаются условными знаками «+» и «-». Мужские гаметы, имеющие жгутики, называют сперматозоидами, не имеющие жгутиков, но способные передвигаться при помощи амебоидных движений называют спермациями. В результате полового процесса образуется диплоидная клетка – зигота.

Жизненный цикл, или цикл воспроизведения водорослей, включает вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением (мейозом) зиготы (зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными. У многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная фаза проходит у них у гаплоидном состоянии. Такой жизненный цикл называют моногаплобионтным. У части других водорослей, наоборот, вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция), жизненный цикл – монодиплобионтный. У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию спор, развивающихся на диплоидных талломах (спорическая редукция). Они вырастают в гаплоидные растения размножающиеся половым путем (гаметофиты). После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее органы бесполого размножения (спорофиты ). Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование поколений (генераций): диплоидного и гаплоидного. Жизненный цикл – гаплоидно-диплоидный. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или же резко отличаться по внешнему виду (гетероморфная смена поколений).

На практических занятиях изучают отделы: зеленые (Chlorophyta), диатомовые (Bacillariophyta или Diatomeae), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) водоросли.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Отдел Зеленые водоросли – самый большой по количеству видов (до 20 000 видов) и морфологически разнообразный отдел водорослей. Здесь имеются и микроскопические мелкие, одноклеточные формы (монадные и коккоидные) и достаточно сложно устроенные нитчатые, гетеротрихальные, сифональные, сифонокладальные и пластинчатые, достигающие нескольких десятков сантиметров. Обширна и область распространения зеленых водорослей (они встречаются по всему земному шару) и широка их экологическая амплитуда. Они обитают в пресных и морских водоемах, некоторые живут вне воды. Но при всем многообразии у зеленых водорослей есть ряд общих признаков:

1) пигментный состав: хлорофилл а и в, каротиноиды и ксантофиллы;

2) основной запасной продукт углеводной природы – крахмал, откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида;

3) светочувствительный глазок – стигма, находится в строме хроматофора;

4) тилакоиды, несущие пигменты имеют тенденцию к образованию стопок;

5) жгутики изоморфные (одинаковые по строению) и изоконтые (равные по длине).

Класс Собственно зеленые, или Равножгутиковые, водоросли (Chlorophyceae, Isocantae)

Для представителей этого класса характерно бесполое размножение при помощи неподвижных апланоспор или подвижных зооспор с двумя – четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками. Половые процессы – хологамия или копуляция гамет – изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота обычно проходит состояние покоя и прорастает при наступлении благоприятных условий, причем ее диплоидное ядро сразу делиться редукционно. В соответствии со ступенями морфологической дифференцировки таллома класс делится на порядки.

Порядок Вольвоксовые (Volvacales)

Порядок включает одноклеточные, колониальные и ценобиальные водоросли снабженные жгутиками, то есть монадной организации.

Род Хламидомонада (Chlamydomonas)

Хламидомонада – обширный род, объединяющий около 500 видов, широко распространен в природе. Его виды можно встретить в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, лужах, канавах. При массовом развитии вызывает цветение воды, особенно в загрязненных органическими веществами водоемах. Таллом хламидомонады одноклеточный, монадной организации, то есть, находясь в активном состоянии, хламидомонады быстро передвигаются с помощью двух равных жгутиков, прикрепленных к переднему концу тела. Фаза активного движения сменяется состоянием покоя. Это так называемая пальмеллевидная стадия, когда клетки теряют жгутики, их оболочки сильно ослизняются и образуют агрегации клеток хламидомонад, погруженных в общую слизь. В таком виде клетки хламидомонад размножаются делением. Попадая в благоприятные условия существования, хламидомонады снова вырабатывают жгутики и переходят к активному движению.

Хламидомонада имеет целлюлозно-пектиновую клеточную оболочку, чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами, расположенными в нижней части, и светочувствительным глазком (стигмой) – в верхней части. Ядро находится в углублении хроматофора, имеется пара пульсирующих вакуолей. Бесполое размножение зооспорами происходит в благоприятных условиях обитания. Каждая хламидомонада потенциально может размножаться как вегетативно, так и бесполым путем, а также участвовать в половом процессе. При бесполом размножении протопласт делится на 4 или 8 частей, образуются зооспоры. Половой процесс у большинства видов изогамный. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32 или 64). Зигота хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Ее прорастание сопровождается редукционным делением. Цикл развития хламидомонад – моногаплобионтный.

Род Вольвокс (Volvox)

Род Вольвокс – колониальные или ценобиальные водоросли. Небольшой род вольвокс обитает в чистых стоячих водоемах, прудах и небольших озерах. Это наиболее высокоорганизованный представитель порядка вольвоксовых. Он представляет собой крупный, достигающий 2–3 мм в диаметре шар, одетый тонким слоем слизи (инволюкрумом), под которым по периферии шара в один слой располагаются двужгутиковые клетки. Число их колеблется от 500 до 60 000. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Клетки колонии по строению подобны клеткам хламидомонады. Но оболочка каждой клетки сильно ослизнена, поэтому протопласты соседних клеток удалены друг от друга и цитоплазматические отростки пронизывают толщу ослизненной оболочки. В местах соприкосновения формируются плазмодесмы.

В бесполом размножении участвуют 8-10 клеток, расположенных в задней, относительно направления движения, части сферы. Это гонидии. Среди других эти клетки выделяются более крупными размерами. При их делении сначала формируется плоская 16-клеточная пластинка (гоническая стадия), дальнейшее деление приводит к формированию незамкнутой сферы с маленьким незамкнутым отверстием, направленным к наружной поверхности родительской колонии. Формирующиеся клетки нового организма обращены своими жгутиками внутрь сферы. Нормальная ориентировка клеток (с передними концами, направленными кнаружи), достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, только после этого ее отверстие замыкается. Репродуктивные клетки дифференцируется очень рано, так что можно наблюдать внутри материнского организма не только дочерние, но внучатые колонии. Освобождаются молодые колонии после разрушения материнской.

Клетки, служащие для полового размножения, – оогонии и антеридии. Оогонии темно-зеленого цвета значительно крупнее других клеток и лишены жгутиков. В оогонии развивается одна крупная яйцеклетка. Антеридии формируют пакеты сперматозоидов. Половой процесс у вольвокса оогамный. Встречаются обоеполые и раздельнополые виды, а так же гомо-и гетероталличные клоны. Формируется покоящаяся зигота, которая прорастает молодой дочерней колонией после редукционного деления диплоидных ядер. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. хламидомонада, р. вольвокс.

Ход работы

1. Рассмотрите хламидомонаду сначала на малом увеличении (м. увел.), затем более детально при большом увеличении (б. увел.) изучите неподвижные особи, пронаблюдайте движение хламидомонады.

2. Сделайте два рисунка:

а) внешний вид хламидомонады. Обозначьте оболочку, хроматофор;

б) схему строения клетки хламидомонады, используя таблицу. Обозначьте оболочку, цитоплазму, ядро, хроматофор, глазок (стигму), пиреноид, жгутики, пульсирующие вакуоли.

3. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте с препарата сферические ценобии вольвокса с дочерними колониями.

4. Сделайте схематичный рисунок, используя таблицу, отразив особенности строения ценобия. Обозначьте протопласты, цитоплазматические отростки, плазмодесмы, жгутики, оогонии, антеридии.

Порядок Хлорококковые (Chlorococcales)

Порядок включает одноклеточные и ценобиальные формы с коккоидной организацией клетки.

Род Хлорококк (Chlorococcum)

Род Хлорококк содержит 38 видов и встречается в разнообразных местообитаниях: в воде, как в планктоне, так и в бентосе; в почве, а также на коре деревьев, на старых деревянных постройках. Хлорококк входит в состав лишайников.

Это одноклеточная коккоидная водоросль, неподвижная в вегетативном состоянии. Клетки имеют чашевидный хроматофор с пиреноидом, но отсутствуют жгутики, глазки и пульсирующие вакуоли. Ядро располагается в выемке хроматофора. У старых особей можно наблюдать несколько ядер, клетки покрыты толстой целлюлозной оболочкой.

Размножается хлорококк бесполым путем с помощью двужгутиковых зооспор удлиненной формы. Протопласт материнской клетки делится и формируется от 8 до 32 зооспор, которые освобождаются после разрушения стенки материнской клетки. Период активного движения непродолжительный; поплавав некоторое время, зооспоры теряют жгутики, одеваются оболочкой, растут, достигая размеров, характерных для того или иного вида. Половой процесс изогамный. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Гидродицион (Hydrodiction)

Гидродицион небольшой, но широко распространенный род. Встречается в заводях рек, прудов и других стоячих водоемах, обогащенных азотом. Это макроскопическая ценобиальная водоросль, сложенная из большого количества (до 20 000) клеток. Старые экземпляры достигают метровой длины, а клетки у них до полутора сантиметров.

Гидродикцион имеет вид замкнутой сети, состоящей из 5-6-угольных ячеек, образованных гигантскими клетками, соединенными своими концами. В клетках взрослых сеточек – одна гигантская вакуоль, цитоплазма располагается постенно и содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и большое количество мелких ядер. Оболочка целлюлозная. Каждая клетка выполняет все функции организма (питание и размножение).

Размножение водяной сеточки бесполое и половое. К бесполому размножению приступают клетки, достигшие уже достаточно больших размеров (0,2 мм). В протопласте формируется такое количество зооспор, которое характерно для данного вида сеточки. Зооспоры не покидают материнскую клетку, а некоторое время перемещаются внутри клетки.

Затем сбрасывают жгутики и складываются в молодую сеточку, склеиваясь друг с другом теми местами, где проходят тяжи микротрубочек. Клетки молодой сеточки одноядерные, с пластинчатым хроматофором, несущим один пиреноид. Некоторое время молодая сеточка живет под оболочкой материнской клетки, но ее размер быстро увеличивается, клетки вытягиваются. В конце концов, оболочка материнской клетки разрушается, и сеточка приступает к самостоятельной жизни.

Половое размножение изогамное, гамет формируется больше, чем зооспор, и они значительно меньше. Зигота окрашена гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота делится редукционно и прорастает четырьмя крупными зооспорами. Они малоподвижны, скоро теряют жгутики и снова покрываются толстой, но уже скульптурной оболочкой, превращаясь в так называемый полиэдр. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водорослей. Полиэдры могут благополучно переносить высыхание, и являются, таким образом, второй покоящейся стадией в цикле развития водяной сеточки.

Род Хлорелла (Chlorella)

Хлорелла – очень широко распространенная водоросль. В природе она встречается в планктоне и бентосе различных водоемов, на почве, участвует в образовании тела лишайников, а также живет в симбиозе с мелкими животными, образуя так называемые зоохлореллы. Это одна из культивируемых водорослей. Благодаря высокой скорости размножения, хлорелла дает большой выход биомассы.

Хлорелла – это одноклеточная коккоидная водоросль шаровидной формы. В протопласте находится колоколообразный, с большим углублением, хроматофор. Во впадине хроматофора можно обнаружить ядро. Размножается хлорелла только бесполым путем – автоспорами. Половой процесс неизвестен. Цикл развития бесполый, моногаплобионтный.

Объекты: р. хлорококк, р. водяная сеточка, р. хлорелла.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте хлорококк. Обозначьте толстую оболочку (приспособление к аэрофильному образу жизни), чашевидный хроматофор.

2. Рассмотрите при м. увел. фрагмент ценобия водяной сеточки и зарисуйте, показав 5-6-угольные клетки, образующие ценобий. Обозначьте клетку ценобия, хроматофоры.

3. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку ценобия с молодым ценобием внутри клетки. Обозначьте оболочку материнской клетки, молодой ценобий.

4. Зарисуйте хлореллу при б. увел. Обозначить толстую оболочку, хроматофор.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)

Порядок объединяет водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток, реже таллом пластинчатый или трубчатый.

Род Улотрикс (Ulothrix)

Улотрикс – достаточно крупный род, встречается в пресных и чуть солоноватых водоемах, предпочитает чистую проточную воду. В прибрежной зоне рек и ручьев, особенно на территориях с подходящим климатом можно встретить Ulothrix zonata. Улотрикс бентосная, прикрепленная водоросль, образует скопления на прибрежных камнях.

Улотрикс – это многоклеточная нитчатая неветвистая водоросль. Все клетки, за исключением базальной, служащей для прикрепления, однотипны. Они покрыты тонкой, иногда ослизненной, целлюлозной оболочкой. Хроматофор постенный в виде замкнутого или незамкнутого пояска с большим количеством пиреноидов. Ядро в клетках одно. Число клеток в нитях неопределено, так как в верхних частях клетки постоянно делятся в одной плоскости. Размножается улотрикс вегетативно (фрагментацией нити), бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, снабженными четырьмя изоконтными и изоморфными жгутиками. Зооспоры, прорастая, формируют нити улотрикса. Зооспорангием потенциально может стать любая, кроме базальной клетка нити. Улотрикс образует двужгутиковые изогаметы. После слияния формируется планозигота (подвижная клетка с четырьмя жгутиками), которая затем теряет жгутики и дифференцируется в одноклеточный своеобразный спорофит – расширенное покрытое толстой оболочкой тело на тонкой ножке. В таком покоящемся состоянии зигота-спорофит находится некоторое время, и затем после редукционного деления в ней формируются зооспоры числом 4-16. Такой жизненный цикл характерен для Ulothrix zonata. У некоторых видов зигота прорастает в диплоидную нить. Таким образом, цикл развития у Ulothrix zonata – c гетероморфной сменой многоклеточного нитчатого гаплоидного спорогаметофита и одноклеточного диплоидного спорофита.

Род Ульва (Ulva)

Род Ульва известен под названием «Морской салат», широко распространен, но предпочитает мелкие воды. Ульва – морская водоросль, но хорошо переносит опреснение. Она обитает в устьях рек, мелководных лиманах, морских болотах; хорошо переносит, а отчасти и предпочитает воды со значительным органическим загрязнением. Местное население использует ее в пищу, но промыслового значения ульва не имеет.

Таллом ульвы – многоклеточный, пластинчатый, состоит из двух слоев клеток, края пластинки, гофрированные вследствие более интенсивных клеточных делений в краевых, по сравнению со срединными, зонах. В основании пластинка сужается в короткий черешок с подошвой, которой она и прикрепляется к твердому субстрату. Дифференциация клеток в талломе ульвы невелика. Специальных репродуктивных органов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения либо гаметангием у гаплоидного. Некоторые клетки имеют трубчатые выросты, спускающиеся вдоль центральной части таллома.

Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися на диплоидных растениях после редукционного деления. Прорастают зооспоры в однорядную неветвящуюся нить, но еще до начала деления у потерявшей жгутики и осевшей на грунт зооспоры обнаруживается поляризация. Верхний конец – более толстый, а нижний – тонкий и вытянутый, из него впоследствии формируются структуры прикрепления. Половой процесс изо– или гетерогамый, гаметы двужгутиковые. Цикл развития гаплодиплобионтный с изоморфной сменой поколений.

Объекты: р. улотрикс, р. ульва.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок нити улотрикса, обратить внимание на строение хромотофора. Обозначьте клетки таллома: оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды.

2. Зарисуйте внешний вид таллома ульвы, используя влажный препарат.

Порядок Хетофоровые (Chaetophorales)

Порядок включает многоклеточные нитчатые формы гетеротрихального типа с дифференцировкой таллома на горизонтальную, распростертую по субстрату, и вертикальную систему нитей.

Род Драпарнальдия (Draparnaldia)

Виды этого рода требовательны к чистоте и аэрации водоемов и предпочитают быстротекущие реки и ручьи. Они в массе произрастают на довольно значительных глубинах (10 м), образуя там целые заросли. Драпарнальдия бентосная – прикрепленная водоросль нитчатого гетеротрихального строения. У нее имеются длинные (неограниченного роста) слабоветвящиеся нити с поясковидным хроматофором с изрезанными краями. Хроматофор у таких веток небольшой относительно общего объема клетки, поэтому клетки магистральных нитей бледные. От этих нитей отходят мутовками пучки коротких сильноразветвленных веточек ограниченного роста, это ассимиляторы. Хроматофоры в них постенные, большие; клетки зеленого цвета. Каждая короткая нить заканчивается бесцветным длинным волоском. Органы размножения размещаются среди ассимиляторов. Бесполое размножение при помощи четырехжгутиковых зооспор. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Трентеполия (Trentepohlia)

Трентеполия – аэрофильная наземная водоросль, хорошо приспособленная к недостатку влаги. Она поселяется на коре деревьев, камнях, деревянных строениях. Особенно много видов этого рода обнаружено во влажных тропических и субтропических областях, где трентеполия нередко ведет эпифитный образ жизни. Трентеполию легко распознать среди других наземных водорослей за счет гематохрома – маслорастворимого каротиноида, придающего ей кирпичнокрасный или желтый цвет. Таллом трентеполии нитчатый гетеротрихальный. Стелющиеся по субстрату нити состоят из округлых или овальных клеток, покрытых толстой слоистой оболочкой. Они связаны друг с другом порами с плазмодесмами, но тем не менее стелющиеся нити легко распадаются на короткие фрагменты или отдельные клетки. Эти фрагменты и клетки в сухом состоянии распыляются и переносятся ветром. Таким образом, трентеполия имеет достаточно эффективный механизм вегетативного размножения, что особенно важно в условиях недостатка воды. В клетках находится нескольких дисковидных или ленточных хроматофоров, лишенных пиреноидов, и большое количество ядер, особенно у старых клеток. Кроме горизонтальной, имеется система вертикальных нитей, состоящая из более удлиненных клеток. Как горизонтальные, так и вертикальные нити обильно ветвятся за счет деления верхушечных клеток, на последних образуются слоистые колпачки.

Бесполое размножение происходит двух– или четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися в специальных верхушечных клетках, – спорангиях, сидящих на трубчатых клетках – ножках. Спорангии отделяются и целиком переносятся воздушными течениями. Зооспоры образуются только в том случае, если спорангий окажется в воде. Тогда многоядерное содержимое очень быстро, за несколько минут, распадается на одноядерные участки, и вырабатываются зооспоры. Гаметангии также отличаются морфологически от вегетативных клеток, но располагаются преимущественно на стелющихся нитях. В отличие от спорангиев, шаровидные гаметангии не имеют ножек. Гаметангии также переносятся воздушными течениями. Попадая в воду, они прорастают двужгутиковыми изогаметами. Однако копуляция происходит редко, и гаметы развиваются партеногенетически (без оплодотворения). В случае формирования зигот они после периода покоя прорастают зооспорами. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. драпарнальдия, р. трентеполия.

Ход работы

1. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте участок гетеротрихального нитчатого талома драпарнальдии, отметьте особенности строения «стволовых» нитей и ассимиляторов, покажите отличие строения хроматофоров в клетках осевой нити и в клетках боковых веточек. Обозначьте осевую нить, нити-ассимиляторы.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку осевой нити и клетку нити-ассимилятора. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор.

3. Рассмотреть при б. увел. и зарисовать участок нити трентеполии. Обозначьте слоистую оболочку, запасные вещества (в виде капель масла, окрашенных гематохромом), дисковидные хроматофоры.

Порядок Кладофоровые (Cladophorales)

Порядок включает водоросли неклеточного строения, нитчатые ветвистые, поделенные поперечными перегородками на неравноценные сегменты, каждый из которых содержит много ядер. Поперечные перегородки возникают независимо от деления ядер.

Род Кладофора (Cladophora)

Кладофора – очень большой и широко распространенный род, в основном морских, и отчасти пресноводных водорослей. Описано около 150 видов. Встречается на мелководьях в полосе прибоя, на скалах, вдающихся в море, в лагунах, прудах, озерах. Молодые растения прикреплены к грунту или к различным подводным предметам, но позднее отрываются и плавают, образуя большие скопления или жесткую тину; а также крупные (10–15 см в диаметре) шаровидные скопления. Таллом сильноветвистый, сифонокладальной структуры. Сегменты, образуемые поперечными перегородками, не являются клетками в настоящем смысле. Формирование поперечных перегородок качественно отличается от цитокинеза и не связано с делением ядер. Сегменты неодинаковы по размеру и содержат разное количество ядер. Сетчатый хроматофор также формируется путем соприкосновения и слияния свободных вначале хлоропластов. Внешняя оболочка толстая, целлюлозная, никогда не ослизняется, поэтому тина кладофоры жесткая и не скользкая.

Размножение бесполое и половое. Зооспорангием или гаметангием может стать любой сегмент водоросли. Четырехжгутиковые зооспоры выходят из спорангия через пору и прорастают сначала в пузыревидное тело, лишенное перегородок (сифональная стадия), позже возникают поперечные перегородки и происходит ветвление нитевидных структур. Половой процесс изогамный. Зигота прорастает в диплоидное растение. У большинства видов кладофоры, обитающих в морях, изоморфная смена поколений, в таком случае зооспоры образуются после редукционного деления (мейозоо-споры), но у пресноводных видов отмечен монодиплобионтный цикл, когда редукционное деление предшествует образованию гамет.

Объекты: р. кладофора.

Ход работы

Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок ветвящегося таллома кладофоры с зооспорангиями. Обозначьте клетки таллома, одноклеточные зооспорангии.

Класс Конъюгаты (Conjugatophyceae)

У представителей этого класса особый тип полового процесса – конъюгация, жгутиковых стадий нет, бесполого размножения спорами нет.

Порядок Зигнемовые (Zygnematales)

Порядок Зигнемовые – нитчатые неветвистые многоклеточные водоросли, оболочка их ослизняющаяся, и поэтому они скользкие на ощупь. Зигота прорастает одним проростком, три остальные ядра, образовавшихся в процессе редукционного деления, отмирают.

Род Спирогира (Spirogyra)

Род Спирогира – один из самых крупных и широко распространенных по всему земному шару: он найден даже в Антарктиде. Редкая канава, лужа, пруд или озеро лишены слизистой на ощупь, плавающей на поверхности тины. Таллом спирогиры – нитчатый, неветвистый, все клетки в нити равноценны и однотипны. В клетке имеется один или несколько постенных, спиральных, лентовидных хроматофоров, с большим количеством пиреноидов, расположенных вдоль продольной оси. Края хроматофора неровные. В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком. В первом случае цитоплазма занимает постенное положение. При наличии нескольких вакуолей, кроме постенного слоя цитоплазмы, имеются цитоплазматические тяжи и центральный цитоплазматический мешочек, в котором находится крупное, хорошо видимое без окраски, ядро. Внутренний слой клеточной оболочки целлюлозный, наружный – пектиновый, обеспечивает ослизнение и образование студенистого покрова, придающего нитям шелковистость. У спирогир, обитающих в водоемах с сильным течением, вырабатываются различного рода ризоиды, удерживающие водоросль на месте. Спирогира, как и другие коньюгаты, не имеет в цикле развития жгутиковой стадии и не образует спор. Она размножается либо фрагментацией нитей вегетативно, либо половым путем. При конъюгации формируются многочисленные зиготы, которые после периода покоя прорастают одной нитью. Из четырех гаплоидных ядер, образующихся в процессе редукционного деления, три мелких отмирают, и остается одно крупное жизнеспособное ядро. Все питательные вещества, накопленные в зиготе, идут на формирования одного проростка. Зиготы хорошо приспособлены к перенесению неблагоприятных условий. Они покрыты толстой трехслойной скульптурированной оболочкой. Структура оболочки зигот является важным таксономическим признаком.

Объекты: р. спирогира.

Ход работы

Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте внешний вид многоклеточного таллома спирогиры. Обозначьте клетку таллома.

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку спирогиры. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды,

ядро, тяжи цитоплазмы.

2. Пронаблюдайте и зарисуйте разные стадии конъюгационного процесса.

Обозначьте стадии: образование конъюгационных отростков, сжатие и перетекание протопласта, образование зиготы.

Порядок Десмидиевые (Desmidiales)

Порядок Десмидиевые – одноклеточные организмы или нитевидные колонии. Клетка состоит из двух равных половинок – полуклеток. При вегетативном размножении каждая полуклетка достраивает вторую половинку.

Род Клостериум (Closterium)

Клостериум – это пресноводная бентосная водоросль, требующая хорошего освещения, она обитает в небольших водоемах, прудах, тихих заводях рек и в обрастаниях подводных предметов. При массовом развитии формируют слизистые скопления. Клостериум любит чистую воду, но переносит органические загрязнения, а порой встречается и в сточных водах. Это одноклеточная форма, ее серповидное тело состоит из двух симметричных половин – полуклеток. Ядро расположено в центре, в цитоплазматическом мешочке. Внешней перетяжки, свойственной другим десмидиевым водорослям, клостериум не имеет, но внутренняя структура отвечает особенностям представителей этого порядка. Клостериум имеет два одинаковых осевых хроматофора, своеобразного строения. От центрального стержня радиально отходят несколько пластинок так, что на поперечном срезе хроматофор имеет вид многолучевой звезды. Крупные пиреноиды расположены вдоль стержня или разбросаны беспорядочно у основания. Основание хроматофора, обращенное к центру клетки, – широкое, по концам клетки хроматофор конически сужается. На полюсах клетки находятся две небольшие вакуоли с клеточным соком, в который погружены маленькие кристаллики гипса, находящиеся в постоянном движении (броуновское движение), и особые слизистые тельца. Трехслойная оболочка клостериума пронизана многочисленными коническими порами. Особенно крупные поры располагаются на концах клеток. Эти поры выделяют слизь, благодаря которой водоросль медленно передвигается. В то время как один конец тела прикрепляется к субстрату, другой совершает колебательные движения. Затем водоросль прикрепляется к субстрату другим концом. Так кувыркаясь, клостериум передвигается по направлению к источнику света.

Размножение клостериума вегетативное. Клетки делятся поперечно. Каждая дочерняя клетка получает половину материнской с одним хроматофором. Вторая половинка, то есть полуклетка, достраивается заново. Сначала молодая полуклетка не имеет хлоропласта, и лишь затем хроматофор старой полуклетки делится, и одна его половина переходит в новую полуклетку. Таким образом, каждая особь клостериума состоит из двух разновозрастных половинок: одной более старой и другой более молодой. Половой процесс – конъюгация двух особей, погруженных в общую слизь. Зигота покрыта толстой слоистой оболочкой и хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Всю зиму зиготы находятся в состоянии покоя, и долгое время ядра остаются не слившимися. Из зиготы формируется два молодых клостериума, получающих по два гаплоидных мейотических ядра. Одно, маленькое, вскоре дегенерирует. Второе – становится ядром новой особи. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. клостериум.

Ход работы

1. Рассмотрите клостериум при м. увел. и пронаблюдайте его движение.

2. Рассмотрите клетку клостериума при б. увел. и зарисуйте ее. Обозначьте оболочку клетки, ядро, хроматофоры, пиреноиды, терминальные вакуоли с кристаллами гипса.

Вопросы и задания

1. Перечислите основные типы морфологической организации у зеленых водорослей. Охарактеризуйте каждый из типов. Приведите примеры.

2. Какие признаки характерны для представителей отдела зеленых водорослей?

3. На какие классы подразделяют отдел зеленые водоросли? В чем отличие представителей каждого класса?

4. Что такое колонии и ценобии у зеленых водорослей? Приведите примеры колониальных и ценобиальных зеленых водорослей. В чем различия колониальных и многоклеточных организмов?

5. Как происходит вегетативное размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

6. Как происходит бесполое размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

7. Какие половые процессы характерны для зеленых водорослей? Приведите примеры.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл хламидомонды, улотрикса, ульвы, спирогиры. Подпишите на схеме какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

9. Заполните таблицу:

Сравнительная характеристика классов и порядков

10. Охарактеризуйте роль зеленых водорослей в жизни водоемов. Приведите примеры зеленых водорослей, ведущих наземное существование.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Diatomeae)

Обширный отдел одноклеточных и колониальных организмов, объединяющих более 10 000 видов. Клетки диатомовых покрыты кремнеземовым панцирем, состоящим из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека и меньшая – гипотека. Каждая половинка состоит из створки (донышка) и спаянного с ней пояскового кольца (пояска). Причем поясок эпитеки накладывается на поясок гипотеки. Под панцирем находится пектиновая оболочка. Диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей, для которых характерно наличие хлорофиллов а и с, маскирующихся желтым пигментом фукоксантином. Запасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Монадные клетки – сперматозоиды с одним перистым жгутиком. Размножаются диатомовые вегетативно, путем продольного деления клеток с достраиванием одной створки – гипотеки. Половые процессы – конъюгация и оогамия. После полового процесса формируется зигота, обладающая способностью к росту (ауксоспора). Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии и только их гаметы гаплоидны.

Класс Центрические (Centrophyceae)

Класс Центрические объединяет водоросли с радиально симметричным панцирем и отсутствием шовно-узелкового аппарата. Все центрические водоросли неподвижны. Половой процесс – оогамия.

Род Мелозира (Melosira)

Мелозира – это нитчатая колониальная водоросль, состоящая из однотипных цилиндрических клеток, соединенных между собой соприкосновением мелких шипиков, расположенных на округлых поверхностях створок. Панцирь мелозиры имеет широкие пояски, поэтому чаще всего водоросль рассматривается со своей боковой поверхности. В клетках имеются несколько лопастных хроматофоров, расположенных постенно, центр клетки занят большой вакуолью с клеточным соком.

Мелозира не имеет шовно-узловой структуры и поэтому неподвижна.

Размножается делением и половым путем. Половой процесс – оогамия. В одних клетках после редукционного деления образуется одна яйцеклетка, в других – четыре сперматозоида с одним жгутиком. Зигота покрыта тонкой, хорошо растяжимой пектиновой оболочкой. Интенсивно растущие зиготы называются ауксоспорами. Так как в половом процессе участвуют измельченные после многократных делений клетки, то ауксоспора восстанавливает их исходный объем. Достигнув определенных размеров, ауксоспора вырабатывает собственный панцирь. Цикл развития мелозиры монодиплобионтный.

Объекты: р. мелозира.

Ход работы

1. Рассмотрите участок колонии мелозиры при б. увел. и зарисуйте водоросль со стороны пояска и со стороны створки. Обозначьте клетку колонии, эпитеку, гипотеку.

2. Найдите и зарисуйте ауксоспору.

Класс Пеннатные (Pennatophyceae)

Класс Пеннатные включает водоросли с двусторонней симметрией панциря, имеющие шовно-узелковый аппарат, обладают способностью передвигаться. Половой процесс – конъюгация.

Род Пиннулярия (Pinnularia)

Род Пиннулярия включает более 150 видов. Обитает в пресных, бедных известью, водоемах. Ведет бентосный образ жизни на дне или в обрастаниях подводных предметов. Пиннулярия, как и другие диатомовые водоросли, имеет большое значение как кормовая база мелких животных и является начальным звеном пищевых цепей в водных экосистемах. Это одноклеточная водоросль, имеющая шовно-узелковую структуру и вследствие этого – подвижная. Среди других одноклеточных диатомовых водорослей пиннулярия имеет крупные размеры, и поэтому удобна для изучения. С пояска панцирь имеет прямоугольные очертания, а створки – от линейных до эллиптических. Концы створок большей частью закругленные, но могут быть оттянутые и головчатые. В центре и на концах створки хорошо заметны узелки и два s-образных щелевидных отверстия (шов), идущих от периферических узелков к центральному. По краям створки хорошо заметен, особенно на пустых панцирях, четкий рисунок из параллельных перегородок – септ, не достигающих шва. Клетки пиннулярии одноядерные с двумя пластинчатыми хроматофорами, с загнутыми краями. Широкой плоской стороной хроматофор обращен в сторону пояска, а краями выходит на сторону створки. Живые активные клетки пиннулярии окрашены в желтовато-бурый цвет, так как фукоксантин маскирует зеленые пигменты, но у отмирающих клеток фукоксантин вымывается, и хроматофор становится зеленым. В клетках имеется две вакуоли, разделенные центральным цитоплазматическим мостиком. В нем заключено ядро. Пиннулярия запасает волютин, видимый в световой микроскоп как тускло блестящие шаровидные тельца, и капли масла. Под панцирем клетка одета ослизняющейся пектиновой оболочкой. Пиннулярия, обладающая шовно-узловым аппаратом, активно передвигается, ползая по субстрату.

Размножается пиннулярия делением, проходящим параллельно створкам. Каждая дочерняя створка получает одну материнскую створку, вторая же, достраивающаяся створка, всегда – гипотека. Вследствие такой особенности при каждом делении одна дочерняя клетка всегда несколько мельче материнской, и в популяции можно встретить особи разного размера. Половой процесс у пиннулярии не обнаружен, ауксоспор не образуется. Можно предположить, что крупные клетки делятся чаще, чем мелкие, а самые маленькие совсем не делятся. Жизненный цикл – монодиплобионтный.

Объект: р. пиннулярия.

Ход работы

1. Рассмотрите пиннулярию при б. увел. Зарисуйте клетку со стороны створки. Обозначьте оболочку клетки, шов, узелки, септы, хроматофор.

2. Зарисуйте клетку со стороны пояска. Обозначьте эпитеку, гипотеку.

Вопросы и задания

1. Какие уровни и типы морфологической организации характерны для представителей диатомовых водорослей?

2. Каковы особенности строения клеток диатомовых водорослей?

3. Какое строение имеет панцирь у диатомовых водорослей?

4. Каковы принципы классификации диатомовых водорослей?

5. Какие способы размножения характерны для диатомовых водорослей?

6. Как осуществляются половые процессы у диатомовых водорослей? Что такое ауксоспора?

7. Где обитают диатомовые водоросли? Какие черты приспособления к планктонному и бентосному образу жизни есть у диатомовых водорослей? Приведите примеры планктонных и бентосных диатомовых водорослей.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл пиннулярии и мелозиры. Подпишите на схеме, какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Основными пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы а и с, каротиноиды и ксантофиллы, в том числе и фукоксантин, маскирующий зеленые пигменты и придающий водорослям характерную бурую окраску. Запасные продукты – ламинарин (вещество углеводной природы); маннит – сахароспирт и в небольшом количестве жиры. Феопласты пластинчатые или чаще многочисленные дисковидные (зернистый хроматофор), расположенные в перинуклеарном пространстве под наружной мембраной ядра, которая охватывает каждый феопласт, формирует феопластную эндоплазматическую сеть. Пиреноиды выступают над поверхностью в виде почки. В клетках имеется одно ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества и называемые физодами.

Оболочка состоит из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного особой разновидностью целлюлозы – альгулезой. Монадные клетки с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками располагаются с боковой стороны клетки. Передний – длинный перистый, покрытый мастигонемами, задний – короткий гладкий. Диапазон морфологических структур большой: от нитчатых гетеротрихальных – до дифференцированных пластинчатых тканевых форм. У всех бурых водорослей, за исключением представителей порядка фукусовые, у которых отсутствует бесполое размножение и которые являются диплобионтами, наблюдается смена генераций: у одних – изоморфная, у других – гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу современного деления отдела бурых водорослей на три класса.

За немногими исключениями бурые водоросли – морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария.

Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)

Класс Изогенератные включает водоросли с изоморфным чередованием поколений или с гетероморфным, но с доминированием гаметофита.

Порядок Эктокарповые (Ectocarpales) включает гетеротрихальные формы.

Род Эктокарпус (Ectocarpus)

Эктокарпус – широко распространенная морская, бентосная водоросль, встречающаяся во всех широтах в прибрежной полосе морей и океанов. Водоросль поселяется на камнях и других подводных предметах, в том числе и на растениях. Будучи толерантными к различной солености воды, эктокарпусы участвуют в обрастаниях судов. Широка и температурная амплитуда местообитаний эктокарпуса. Он растет как в холодных, так и в теплых морях, активно функционирует как летом, так и зимой. Эктокарпус – макроскопическая (до 60 см) водоросль, нитчатая гетеротрихальная, имеющая вид ветвистых кустиков.

В основании расположены горизонтальные стелющиеся ризоиды, прикрепляющие водоросль к субстрату. Вертикальные веточки в основании таллома, покрытые корой из ризоидальных нитей, к верхушке становятся тоньше и заканчиваются длинными бесцветными клетками. Нарастание идет за счет деления клеток, расположенных в разных частях таллома. В клетках эктокарпуса имеются небольшие вакуоли с клеточным соком, одно ядро в постенном слое цитоплазмы и несколько лентовидных хроматофоров с пиреноидами. В стареющих клетках хроматофор становится дисковидным.

Размножение эктокарпуса бесполое и половое. Мейозоо-споры, почковидной формы с двумя неравными жгутиками, прикрепляющимися к боковой поверхности, образуются в одноклеточных спорангиях, сидящих на одноклеточной ножке. Такие спорангии образуются на диплоидных растениях спорофитах. На гаплоидных растениях закладываются многогнездные репродуктивные органы. Каждое гнездо продуцирует одну репродуктивную клетку монадной организации. Чаще всего эти клетки ведут себя как гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Они однотипны морфологически, но их поведение различается: физиологически женские гаметы менее подвижны и быстро оседают на дно; физиологически мужские – более активны. Из зиготы вырастает диплоидный спорофит. Описанный выше цикл соответствует дипло-гаплобионтному типу с изоморфным чередованием поколений, но у эктокарпуса имеются отклонения от этого цикла, например, гаметы могут прорастать партеногенетически без оплодотворения, давая новые гаплоидные особи. Таким образом, видимо, достигается возможно полная адаптация эктокарпуса к условиям существования и объясняется его широкая экологическая амплитуда.

Объекты: р. эктокарпус (гербарные экземпляры, микропрепараты).

Ход работы

1. Рассмотрите гербарные образцы эктокарпуса. Зарисуйте внешний вид гетеротрихального таллома эктокарпуса.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте с препарата участки таллома эктокарпуса с многокамерными гаметангиями и однокамерными спорангиями. Обозначите клетки таллома, гаметангий, спорангий.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)

Класс Гетерогенератные характеризуется гетероморфной сменой поколений с доминированием спорофита и микроскопическими мелкими гаметофитами.

Включает водоросли со сложно устроенным талломом, имеющим тканевую структуру. Нарастание осуществляется за счет деления клеток, расположенных в месте перехода листовидной части таллома в черешок (интеркалярный рост).

Род Ламинария (Laminaria)

Известны и широко распространены в северных морях два вида ламинарии: Л. сахарная (L.saccharina (L.) Lamour) и Л. пальчатая (L.digitata (Hudz.Lam)), которые в верхней сублиторали образуют целые плантации и являются промысловыми водорослями. Ламинария носит название «морская капуста» и представляет собой ценный пищевой продукт, используемый в кормлении животных, а также изготовления различных продуктов питания и лекарственных препаратов для человека.

Ламинария – крупная, сложно-дифференцированная бентосная прикрепленная водоросль, истинно тканевого строения. Ее меристематические клетки способны делиться в трех взаимно перпендикулярных направлениях и образовывать объемные структуры, в которых все клетки связаны друг с другом плазмодесмами. Таллом ламинарии дифференцирован на три четко различимые части: мощные когтевидные ризоиды, которыми она прикрепляется к субстрату, радиально симметричную часть так называемый черешок и уплощенную пластинку. Первые две структуры многолетние, а пластинка отмирает и снова нарастает благодаря интеркалярной меристеме, находящейся в верхней части черешка. Внутренняя организация тела ламинарии тоже достаточно сложна. Черешок с поверхности имеет плотно сомкнутые клетки, содержащие зерна феопластов. В более глубоких слоях клетки бесцветные и удлиненные в продольном направлении. В центре клетки расположены рыхло и образуют сердцевину. Черешок постепенно нарастает в толщину, и на поперечном срезе хорошо видны слои, напоминающие годичные кольца. В анатомическом строении пластинки тоже различают мелкоклеточную кору. В центре проходит «жилка», клетки которой напоминают по своему строению ситовидные клетки высших растений.

Размножаются ламинарии половым и бесполым путем. Спорангии располагаются на поверхности пластинки, образуя целые спороносные участки или поля, на которых палисадным слоем расположены мешковидные спорангии и удлиненные стерильные отростки-парафизы. В спорангиях после редукционного деления образуются двужгутиковые почковидные мейозооспоры, прорастающие в гаплоидные организмы. Женские и мужские гаметофиты отличаются от спорофита. Это микроскопические нитевидные, слаборазвитые растения (заростки). Они недолговечны, их основная функция – продукция гамет. Половой процесс – оогамия. Зигота без периода покоя прорастает и развивается в диплоидный спорофит. Таким образом, почти вся активная жизнедеятельность ламинарии происходит в диплоидном состоянии. Цикл развития – диплогаплобионтный с гетеротрофным чередованием поколений, с доминированием спорофита.

Конец ознакомительного фрагмента.