Желтая водоросль. Характеристика основных типов водорослей. Желтозеленые водоросли. Общая характеристика. Порядки

К Желтозеленым относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или темно-желтый цвет, очень редко зеленый и лишь иногда в голубой. Окраска талломов определяется наличием в хлоропластах клеток следующих пигментов – хлорофиллов а и с , β -каротина и ксантофиллов. Преобладание последних и обусловливает своеобразие окраски желтозеленых водорослей. Кроме того, в клетках в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются парамилон, капли масла и лишь у некоторых видов, кроме того, глыбки лейкозина и волютина. Крахмал у желтозеленых водорослей не образуется. Отличительной особенностью желтозеленых является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков. В состав клеточной стенки входят целлюлоза, глюкоза и уроновые кислоты. Клеточная стенка часто состоит из двух частей.

Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Широко распространены в пресных водах. Редко встречаются в морских, солоноватых водах и в почве.

Ранее класс Желтозеленые водоросли назывался Трибофициевые водоросли по типовому роду Трибонема (от греч. tribon – искусный, хитрый и nema – нить). Известно около 450 видов.

Желтозеленые характеризуются значительным морфологическим разнообразием. Среди многочисленных представителей этого отдела обнаруживаются почти все основные типы структуры тела: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная (рис. 44– 46). Слоевище одноклеточное,

Рис. 44. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1, 2 – Харациопсис , 3 – Центритрактус , 4 – Офиоцитиум

колониальное, многоклеточное и неклеточное. Клеточная оболочка плотная, пектиновая и целлюлозная, состоящая из плотно налегающих друг на друга частей или из двух створок. В оболочке откладывается кремнезем или известь. Преимущественно неподвижные формы. Среди одноклеточных видов имеются подвижные формы, лишенные плотной оболочки и снабженные жгутиками, лобоподиями и ризоподиями.

Рис. 45. Внешний вид ксантококковых желтозеленых водорослей: 1–3 – Ботридиопсис , 4 – Тетраэдриелла , 5 – Псевдостаураструм , 6 – Гониохлорис , 7, 8 – Бумиллериопсис

Большинство желтозеленых – неподвижные организмы. У подвижных особей движение может осуществляться с помощью жгутиков либо ризоподий. Клетки различной формы: шаровидные, веретеновидные, эллипсоидные, цилиндрические, тетраэдрические, серповидные, грушевидные, яйцевидные. Талломы размерами от 0.5– 1.5 мкм (Хлориделла ) до нескольких миллиметров в диаметре (Ботридиопсис ) (рис. 45, 1– 3) и до десятков сантиметров в длину (Вошерия ) (рис. 46, 3).

Рис. 46. Внешний вид желтозеленых водорослей: 1 – Трибонема , 2 – Гетеропедия , 3 – Вошерия , часть нити с оогонием и антеридием

Большинство видов желтозеленых являются фототрофами, но встречается и голозойное питание путем заглатывания бактерий и мелких водорослей. Желтозеленые водоросли широко распространены в пресных водах. Они также обычны в почве, реже встречаются в морских и солоноватоводных водоемах. Класс включает аэробионтные, планктонные, донные и перифитонные формы. Эпифиты, эпизоиты, а также внутриклеточные симбионты в клетках простейших.

Независимо от внешней структуры, внутреннее строение клетки желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте наблюдается обычно несколько желто-зеленых хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую или чашевидную форму с цельными или лопастными краями. Окраска связана с отсутствием фукоксантина, отвечающего за золотистый и коричневый цвет у других охрофитовых. Из других пигментов у них имеются β -каротин, вошериаксантин, диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта обычно расположен красный глазок, или стигма. У немногих видов имеются пиреноиды полупогруженного типа. Ядро в клетке обычно одно, небольших размеров, но имеются виды и с многоядерными клетками. У некоторых видов в передней части клетки имеется одна или две сократительные (пульсирующие) вакуоли.

У монадных представителей и у подвижных стадий (зооспор и гамет) имеются два неравных жгутика. Исключением являются синзооспоры Вошерии , у которых по поверхности расположены многочисленные пары немного различающихся по длине гладких жгутиков. Короткий жгутик заканчивается акронемой. Жгутики прикрепляются на клетке субапикально. У сперматозоида Вошерии прикрепление латеральное.

У видов с амебоидной, монадной и пальмеллоидной организацией клеточная стенка отсутствует, они покрыты только цитоплазматической мембраной и могут легко менять форму. Иногда «голые» клетки находятся внутри домиков, стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями марганца и железа. У подавляющего большинства форм имеется клеточная стенка, состоящая из двух частей. В составе клеточной стенки преобладает целлюлоза, а также содержатся полисахариды, состоящие в основном из глюкозы и уроновых кислот. У молодых клеток оболочка тонкая, с возрастом она утолщается. В ней могут откладываться соли железа, соединения которого окрашивают ее в различные оттенки коричневого и красного тонов. Чаще в клеточной стенке присутствует кремнезем, придавая ей твердость и блеск. Она может инкрустироваться также известью и быть различным образом скульптурирована (шипики, ячейки, бородавки, щетинки, зубчики и т.д.) У прикрепленных форм может образовываться вырост оболочки – ножка с прикрепительной подошвой.

У нитчатых форм желтозеленых водорослей с двухстворчатыми оболочками при распаде нитей клеточные оболочки разваливаются на Н-образные фрагменты. Эти фрагменты представляют собой плотно соединенные половинки оболочек двух соседних клеток (рис. 47). При росте нитей Н-образный фрагмент клеточной стенки двух соседних дочерних клеток встраивается между двумя половинками оболочки материнской клетки. В результате каждая из дочерних клеток наполовину покрыта старой оболочкой материнской клетки и наполовину – новообразованной оболочкой.

Рис. 47. Схема образования поперечной перегородки между двумя дочерними клетками у нитчатых желтозеленых водорослей (по: А.А. Масюк, 1993): А – фрагмент нити; Б – закладка пояскового кольца и образование поперечной перегородки между двумя клетками; В – слоистость двустворчатых клеточных оболочек; Г – распад оболочки на Н-образные участки

Сократительные вакуоли имеются у подвижных представителей. Обычно их 1-2 на клетку. Аппарат Гольджи своеобразного строения. Диктиосомы мелкие, содержат 3-7 цистерн. Ядро одно, реже их много; у ценотических видов клетки всегда многоядерные.

Размножение . Для большинства видов желтозеленых водорослей характерно вегетативное и бесполое размножение.

Вегетативное размножение осуществляется различными способами: делением клеток пополам, распадом колоний и многоклеточных слоевищ на части. У Вошерии образуются специальные выводковые почки.

При бесполом размножении могут формироваться разнообразные споры: амебоиды, зооспоры, синзооспоры, автоспоры, гемизооспоры, гемиавтоспоры, апланоспоры. Зооспоры «голые» и обычно грушевидной формы.

Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия – описан у немногих представителей. У Трибонемы гаметы сходны по размерам, но различаются поведением – это изогамия. У Вошерии наблюдается оогамия: на нитях образуются вместилища женских гамет – оогонии и мужских – антеридии.

В неблагоприятных условиях наблюдается образование цист. Цисты (статоспоры) эндогенные, одноядерные, реже многоядерные. Их стенка часто содержит кремнезем и состоит из двух неравных или, реже, равных частей.

Систематика.

В конце XIX – начале XX вв. различные роды желтозеленых относили к отделу зеленых водорослей, что было связано в первую очередь с окраской и морфологическим сходством талломов. В настоящее время желтозеленые рассматриваются как класс внутри отдела охрофитовых.

Известно около 450 современных видов класса Желтозеленые водоросли, которые группируются в четыре порядка: Ботридиевые, Мишококковые, Трибонемовые и Вошериевые. В основу выделения порядков положены тип дифференциации таллома и особенности жизненного цикла.

Порядок Ботридиевые – Botrydiales . К порядку относятся виды с сифональным типом дифференциации таллома, у которых отсутствует оогамный половой процесс.

Род Ботридиум обитает на почве и имеет вид зеленых пузырей величиной несколько миллиметров, прикрепленных с помощью бесцветных ризоидов. Таллом сифональный, содержит многочисленные ядра и пластиды. Оболочка многослойная, на ней может откладываться известь. Размножение бесполое с помощью двухжгутиковых зооспор, при этом все содержимое пузыря распадается на одноядерные фрагменты. При недостатке влаги размножается с помощью апланоспор или формирует толстостенные цисты. В одних случаях все содержимое пузыря идет на образование одной крупной цисты. В других случаях цисты формируются в ризоидах, куда вначале переходит содержимое пузыря. Цисты прорастают или непосредственно в новый таллом, или образуют зооспоры. Половой процесс – изо- и гетерогамия. Зигота прорастает немедленно, без периода покоя. Обычные и широко распространенные в наземных местообитаниях виды, встречаются по берегам ручьев, прудов или на лишенных растительности почвах.

Порядок Мисхококковые –Mishococcales . Одноклеточные или колониальные представители с коккоидным типом дифференциации таллома.

Род Харациопсис включает одноклеточные прикрепленные формы. При размножении формирует зооспоры, апланоспоры и толстостенные цисты (рис. 44, 1-2).

Род Офиоцитиум (рис. 44, 4) имеет удлиненные цилиндрические клетки, которые могут быть прямыми, согнутыми или спирально закрученными, а на конце могут нести шип. Клеточная стенка состоит из двух неравных частей, из них большая часть участвует в росте клетки, меньшая часть постоянна и имеет форму крышечки. Одноклеточные и колониальные виды, свободноживущие или прикрепленные к субстрату с помощью маленькой ножки. Размножаются зооспорами и апланоспорами, встречаются цисты. Обитают в пресных водах.

Род Мисхококкус образует древовидные прикрепленные колонии. Ветвление дихотомическое и тетрахотомическое. Клетки расположены по 2 или 4 на верхушках слизистых ветвей колонии. Клетки шаровидные, до овальных, с тонкой или толстой клеточной стенкой. Иногда клеточная стенка блестящая и коричневая из-за пропитки ее солями железа. Молодые одноклеточные организмы со слизистым дисковидным основанием, которое служит точкой опоры при прикреплении. После выхода спор протопласт материнской клетки превращается в студень и вытягивается, длина становится в 6 раз больше ширины, и таким образом возникает цилиндрическая ножка. Пустая клеточная стенка материнской клетки всегда становится основанием ножки. Бесполое размножение зооспорами и автоспорами. Автоспоры прикрепляются к верхнему краю слизистой ножки. Последующие клеточные деления повторяют процесс и производят древовидную колонию. Половой процесс – изогамия. Обитают в небольших пресных водоемах как эпифиты нитчатых водорослей. Известны в центральной Европе и Азии.

Порядок Трибонемовые – Tribonematales . Представители имеют нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый тип дифференциации таллома. Клеточные стенки либо с Н-образными перекрывающимися частями, либо цельные.

Род Трибонема – неветвящиеся нити (рис. 46, 1). Клетки по форме цилиндрические или бочонкообразные. Клеточная стенка состоит из двух половинок, которые находят краями друг на друга в середине клетки. Оболочки часто слоистые. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фрагментов оболочки, имеющих вид вилочки. В клетках несколько желтовато-зеленых пластид, пиреноидов нет. Размножение вегетативное (фрагментацией нитей), бесполое (зооспорами и апланоспорами) и половое (изогамия), причем апланоспоры образуются чаще, чем зооспоры. Могут формировать акинеты. Обитают в пресных водах, где особенно обильно развиваются в холодное время года.

Порядок Вошериевые – Vauсheriales . Все представители имеют сифональный таллом, оогамный половой процесс и синзооспоры.

Род Вошерия (рис. 46, 3) имеет слоевище неклеточного строения; ее таллом достигает в длину нескольких сантиметров, прикрепляется к субстрату с помощью бесцветного ризоида. В нитях отсутствуют перегородки, большая часть таллома занята вакуолью, а по периферии в цитоплазме расположены многочисленные ядра и пластиды. Нити с апикальным ростом и редким боковым ветвлением. Перегородки образуются при повреждении таллома и для отделения органов размножения. Бесполое размножение осуществляется апланоспорами, синзооспорами, акинетами. Синзооспоры формируются по одной в зооспорангии, который отделяется от вегетативных клеток перегородкой на конце нити. Зооспоры многоядерные и многожгутиковые. Половой процесс – оогамия. Зигота покрывается толстой оболочкой и после периода покоя прорастает в новый таллом.

Виды Вошерии широко распространены в пресных, солоноватых и морских водах, а также в наземных местообитаниях. Они встречаются на всех континентах, включая Антарктиду. Формируют травянисто-зеленые или темно-зеленые перепутанные массы – так называемые маты, гладкие, стелющиеся или подушковидные. Водные, полуводные, наземные формы. Обитают в разнообразных местообитаниях: морях, эстуариях, лиманах, соленых маршах, мангровых зарослях, ручьях, каналах, озерах, прудах, на пахотных землях и болотах.

Значение гетероконтных водорослей

Из отдела Гетероконтные водоросли наибольшее значение для природных экосистем и для человека имеют бурые водоросли.

Бурые водоросли – основной источник органического вещества в прибрежной зоне морей. Их биомасса в морях умеренных и приполярных зон может достигать нескольких десятков килограммов на квадратный метр. Заросли бурых водорослей создают условия для питания и размножения множеству прибрежных животных и других водорослей. Чарльз Дарвин, наблюдавший у берегов Южной Америки заросли бурой водоросли Макроцистиса , писал: «Эти огромные подводные леса Южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли».

Заросли бурых водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих животных. Образно говоря, бурые водоросли предоставляют другим водным организмам «стол, кров и ясли».

Широко используются бурые водоросли и человеком. Они богаты йодом и другими микроэлементами. Народы Юго-Восточной Азии традиционно используют их в пищу , особенно представителей порядка ламинариевых, из которых готовят множество самых разнообразных блюд. Кормовая мука , приготавливаемая из бурых водорослей, повышает продуктивность скота; при этом в яйцах и молоке увеличивается содержание йода.

Из бурых водорослей получают альгинаты – соли альгиновой кислоты. Альгинаты очень широко применяются в различных областях промышленности. Это нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и ее соли способны к 200–300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотоустойчивость. В пищевой промышленности они используются преимущественно в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идет до 30% всего объема получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми альгинатами придает им защитные свойства: водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шелка. Во времена Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и ее солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий.

Альгинаты применяют в металлургии: в литейном производстве они улучшают качество формовочной земли. Соли альгиновой кислоты применяют в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы. Альгинаты также используют при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин. В радиоэлектронике альгинаты выполняют роль связующего агента при изготовлении высококачественных ферритов.

Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Он также используется для изготовления декоративной косметики, кремов и масок в парфюмерной промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов, в производстве растворимых хирургических нитей. В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Ежегодное производство альгинатов в мире превышает 20 тысяч тонн.

Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит. Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.

Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей – эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Ведь даже в самых низких концентрациях фукоиданы могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы также обладают способностью образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привел к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения гигантской ламинариевой водоросли Макроцистис с последующей переработкой ее в метан. Подсчитано, что с площади 400 км 2 , занятой этой водорослью, можно получить 620 млн. м 3 метана.

Гетероконтные водоросли из классов Золотистые, Желтозеленые, Синуровые, Рафидофитовые и Евстигмовые водоросли представленные, в основном, микроскопическими организмами, широко распространены в пресных водоемах всех климатических зон земного шара, но чаще встречаются в умеренных широтах. Есть среди золотистых водорослей виды, которые обитают в морях и соленых озерах, а очень немногие – в загрязненных водах. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей организмам зоопланктона.

Некоторые золотистые водоросли, например Уроглена и Динобрион, развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды. Они выделяют альдегиды и кетоны, которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, a Уроглена –токсичные для рыб жирные кислоты.

Рафидовые водоросли широко представлены в планктоне пресных водоемов преимущественно с кислым рН, особенно в сфагновых болотах, реже в крупных озерах. В пресных водоемах локальные «цветения» может формировать Гониостомум. Рафидовые водоросли встречаются также в опресненных морских бухтах и лужах на берегу моря, а также в открытом море. При массовом развитии в прибрежных морских водах они вызывают токсичное "цветение" воды. Так, у побережья Канады во время "цветения" концентрация клеток рафидовой водоросли Гетеросигмы может достигать 30 млн. на 1 л. Вспышки численности рафидовых водорослей часто приводят к развитию «красных приливов», с которыми связывают гибель рыб. Причиной таких «красных приливов» могут быть виды родов Хаттонелла, Олистодискус, Гетеросигма и Фиброкапса .

Синуровые водоросли при массовом развитии в пресных водоемах могут придавать воде неприятный запах (Синура ). Феотамниевые водоросли встречаются в стоячих и медленно текущих пресных водоемах, где поселяются эпифитно на нитчатых водорослях.

Евстигмовые водоросли встречаются только в пресных водоемах или в почве.

Желтозеленые водоросли распространены на всех континентах, они обитают преимущественно в пресных водах и почве, а также в наземных, солоноватоводных и морских местообитаниях. Желтозеленые водоросли населяют чистые и загрязненные воды, с различным значением рН: могут обитать как в кислых, так и в щелочных водах. Они встречаются, главным образом, в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах, предпочитая умеренную температуру, чаще развиваются весной и осенью, хотя имеются виды, встречающиеся на протяжении всех периодов года, в том числе и зимой. Чаще всего их можно найти в скоплениях нитчаток и среди зарослей высших водных растений в прибрежной зоне рек, прудов, озер и водохранилищ.

Подавляющее большинство желтозеленых – свободноживущие формы, но встречаются и внутриклеточные симбионты – зооксантелы в клетках простейших. Интересный внутриклеточный симбиоз образуют хлоропласты морского вида Вошерии с моллюском Элизия . На протяжении девяти месяцев этот моллюск способен в культуре к фотоавтотрофной фиксации углекислого газа. Это самый длительный во времени симбиоз такого типа, когда симбиотическая пластида находится в непосредственном контакте с цитоплазмой животного. В природе личинки моллюска питаются нитями Вошерии . В результате фагоцитоза хлоропласты водоросли попадают в цитоплазму эпителиальных клеток моллюска. В ходе этого процесса оболочка хлоропласта становится трехслойной, теряется одна наружная мембрана ХЭС (хлоропластной эндоплазматической сети). Подобное явление служит хорошим доказательством того, что в ходе эволюции в результате вторичного симбиогенеза за счет потери мембран могли возникать хлоропласты с тремя мембранами.

Желтозеленые, золотистые и другие гетероконтные водоросли являются продуцентами кислорода и органических веществ; они входят в состав пищевых цепей. Гетероконтофиты участвуют в самоочищении загрязненных вод и почв, образовании сапропеля, в процессе накопления органических веществ в почве, влияя на ее плодородие. Они используются как показательные организмы при определении состояния загрязнения вод; желтозеленые водоросли входят в состав комплекса микроорганизмов, применяемого для очистки сточных вод.

Контрольные вопросы

Назовите характерные черты строения бурых водорослей.
Особенности строения талломов бурых водорослей.
Как размножаются бурые водоросли? Что такое моноспоры, тетраспоры и зооспоры, изогамия, гетерогамия и оогамия?
Каковы жизненные циклы у бурых водорослей? Размножение фукусовых и ламинариевых водорослей.
Назовите характерные особенности и типичных представителей порядков бурых водорослей.
В каких местообитаниях встречаются бурые водоросли? Каково значение их в природе.
Хозяйственное значение бурых водорослей.
Назовите характерные черты строения и типичных представителей золотистых водорослей.
Какие пигменты и типы питания известны у золотистых водорослей?
Размножение и экология золотистых водорослей.
Назовите характерные особенности и типичных представителей желтозеленых водорослей.
Какие пигменты и типы питания известны у желтозеленых водорослей?
Как размножаются желтозеленые? Виды полового размножения: изогамия, гетерогамия и оогамия?
Назовите характерные черты строения и типичных представителей синуровых водорослей.
Размножение и экология синуровых водорослей.
Назовите характерные черты строения и типичных представителей феотамниевых водорослей.
Размножение и экология феотамниевых водорослей.
Назовите общие черты строения и типичных представителей рафидофитовых водорослей.
Размножение и экология рафидофитовых водорослей.
Назовите общие черты строения и типичных представителей евстигмовых водорослей.
Размножение и экология евстигмовых водорослей.
Значение гетероконтных водорослей в природных экосистемах.

5.2.4. Отдел Гаптофиты – Haptophyta (Примнезиофиты – Prymnesiophyta)

Одноклеточные, монадные, подвижные, или, редко, колониальные, нитчатые, прикрепленные организмы. Гаптофиты по ряду признаков близки гетероконтным водорослям. Имеется целлюлозная клеточная стенка, иногда с органическими или обызвествленными чешуйками. Все представители примнезиофит имеют характерную органеллу – гаптонему , или "добавочный жгутик".

Клетки с одним ядром, содержащим ядрышко и конденсированные участки хромосом. Хлоропласты по одному-два в клетке, золотисто-бурого цвета, окружены 4 мембранами, из которых 2 собственные. Тилакоиды в группах по три. Пигменты - хлорофиллы а и с , каротиноиды. Митохондрии с трубчатыми кристами. Основным запасным веществом является β -глюкан. Имеют особую органеллу – гаптонему, расположенную между жгутиками (рис. 48). Гаптонема представляет собой нить толщиной, близкой к толщине жгутиков, и различающуюся по длине у разных видов: от 1 до 100 мкм. Основу ее составляют 6-8 серповидно расположенных микротрубочек, окруженных каналом ЭПС.

Рис. 48. Диаграмма строения жгутикового аппарата примнезиевой водоросли Плеврохризис (по: С. Hoek van den et al., 1995): 1 – первый микротрубочковый корешок; 2 – второй микротрубочковый корешок; 3 – третий микротрубочковый корешок; 4 – гаптонема: 5 – дополнительные микротрубочки, отходящие от первого корешка; 6 – дополнительные микротрубочки, отходящие от второго корешка; 7 – базальное тело; 8 – соединение между базальными телами; 9 – соединение между базальным телом и гаптонемой; 10 – соединение между базальным телом и корешком

По-видимому, гаптонема у некоторых видов примнезиофитовых водорослей выполняет роль прикрепительного аппарата.

Чешуйки. Под плазмалеммой у примнезиофит расположен слой цистерн эндоплазматической сети, а сверху от плазмалеммы клетки покрыты одним или несколькими рядами разных чешуек (рис. 49, А ). Органические чешуйки имеют характерную структуру: радиально расположенные фибриллы на внутренней поверхности и концентрически расположенные фибриллы на наружной. Наиболее примитивными чешуйками считают тонкие дискообразные или эллиптические целлюлозосодержащие пластинки. Они встречаются у тех представителей, у которых отсутствуют кокколиты.

Рис. 49. Чешуйки примнезиофит (по: Беляковой Г.А. и др., 2006): А – органическая чешуйка; Б-Д – неорганические чешуйки (кокколиты)

Кокколиты (рис. 49, Б-Д) – кальцинированные неорганические чешуйки; с их помощью регулируется плавучесть клеток и которые выполняют защитные функции. На основе структуры и по месту образования выделяют 2 типа кокколитов: гетерококколиты, которые формируются внутриклеточно (в аппарате Гольджи), и голококколиты, формирующиеся внеклеточно. Голококколиты состоят из правильных ромбовидных и шестиугольных кристаллов, гетерококколиты обладают ромбовидными кристаллами.

Общая характеристика

Клетки обычно свободноплавающие, с двумя жгутиками. Если жгутики заметно неравные, более короткий иногда редуцирован. Иногда более длинный жгутик с тонкими нетрубчатыми волосками. Равные жгутики обычно гладкие, никогда не имеют трубчатых волосков – мастигонем. Если жгутики равные, их, вероятно, больше двух. Размеры их тела обычно не превышают в длину 30 мкм, неподвижные колонии могут достигать 8 мм в диаметре (например, макроскопические колонии Феоцистис). Форма клеток варьирует от округлой до овальной и уплощенной. В жизненном цикле у некоторых представителей могут присутствовать нитчатые, амебоидные, коккоидные и пальмеллоидные стадии.

Пигменты – хлорофиллы а и с , β -каротин.

Большинство видов примнезиофит – фототрофы. Примнезиофитовые способны поглощать бактерии и мелкие водоросли. Фаготрофия осуществляется следующим образом: частичка прилипает к гаптонеме за счет группы сахаров на ее поверхности и передвигается к ее основанию, где расположен центр агрегации частиц. Сформированная крупная частица передвигается вверх к концу гаптонемы, затем гаптонема загибается к заднему концу клетки, где формируется пищеварительная вакуоль, в которой частичка пищи переваривается. Вероятно, содержание фосфора внутри клеток влияет на фаготрофию, и фосфолипиды бактерий используются как источник фосфатов для клеток примнезиофит.

Запасные продукты ассимиляции – парамилон, хризоламинарин.

Бесполое размножение осуществляется путем митотического деления клетки. Половой процесс – анизогамия.

Желто-зеленые водоросли широко распространены по всему земному шару, особенно в чистых пресных водоемах. Но встречаются они и в солоноватых, кислых и щелочных водах, а также обычны в почве. Большинство желто-зеленых водорослей – планктонные организмы. Часто их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди зарослей высших водных растений у берегов рек, прудов, озер.
Многие из желто-зеленых водорослей одно время относили к отделу зеленых – из-за некоторого сходства с ними. Однако желто-зеленые отличаются от зеленых водорослей важными признаками: их подвижные формы имеют жгутики разной длины и строения. Главный жгутик состоит из оси и перисторасположенных на ней мерцательных волосков, а боковой жгутик короткий, гладкий. Именно из-за этой особенности желто-зеленые водоросли называют еще разножгутиковыми. У подвижных форм у переднего конца хроматофора имеется красный глазок.
В хлоропластах желто-зеленых водорослей содержатся хлорофиллы a и c , a- и b-каротин и три вида пигмента ксантофилла: лютеин, виолаксантин и неоксантин. В зависимости от комбинаций этих пигментов клетки окрашены в светло- или темно-желтый цвет, реже – в зеленый, и у некоторых – в голубой. Крахмал в клетках желто-зеленых водорослей не образуется. Вместо него накапливается масло, а у некоторых видов – углеводы хризоламинарин и волютин. Оболочки клеток этих водорослей разнообразны – от тонкой, позволяющей клетке образовывать псевдоподии, до плотной целлюлозной, цельной или двустворчатой, часто инкрустированной известью, кремнеземом или солями железа.
Вегетативное размножение у желто-зеленых водорослей осуществляется продольным делением клетки, бесполое – зооспорами и апланоспорами. Половой процесс – изо- или оогамия – известен у немногих видов.

1 – ботридиум; 2 – перидиниум; 3 – цератиум

Ботридиопсис эрийский (Botrydiopsis eriensis ) – представитель желто-зеленых водорослей, одноклеточный организм, широко распространенный по всему земному шару. Обитает в почве, на дне прибрежной зоны водоемов, среди зарослей, в биологической пленке биофильтров очистных станций. Встречается обычно в небольших количествах, но иногда, при массовом развитии, придает воде или поверхности субстрата нежную желто-зеленую окраску.
Ботридиопсис легко обнаружить, взяв во время экскурсии в лес, на луг, на реку щепотку любой почвы. Ее надо поместить в чашку Петри, увлажнить и положить на ее поверхность стерильные покровные стекла, на которых водоросли хорошо разрастаются. Чашки выдерживают на свету при комнатной температуре и по мере роста водорослей на стеклах просматривают под микроскопом. Клетки ботридиопсиса, которые можно увидеть на стекле, могут быть молодыми, мелкими, диаметром около 6 мкм, с двумя хлоропластами, или взрослыми, крупными, диаметром до 18 мкм, с двухконтурной, иногда желтоватой оболочкой и со множеством хлоропластов. Можно увидеть и клетки, наполненные автоспорами и покрытые разбухшей ослизненной оболочкой.

Миксохлорис (Myxochloris ) – желто-зеленая водоросль, которая обитает в клетках листьев сфагновых мхов. Ее тело представляет собой крупный многоядерный плазмодий. Осенью миксохлорис образует цисты, из которых весной выходят зооспоры или амебы, проникающие в пустые клетки листьев мха и сливающиеся там в плазмодий.

Трибонема зеленая (Tribonema viride ) – нитчатая желто-зеленая водоросль, широко распространенная в различных водоемах. Нити ее, собранные в ватообразные дерновинки, образуют в прибрежной полосе желто-зеленые скопления, на ощупь мягкие, но не ослизненные. Молодые нити трибонемы долго остаются прикрепленными к субстрату с помощью базальной клетки, но позже она отмирает; нити отрываются и образуют скопления, плавающие на поверхности воды или опускающиеся на дно водоемов.
Под микроскопом трибонему легко отличить от других нитчатых водорослей по характерному очертанию концов ее нитей. Поскольку оболочка клеток трибонемы крепкая, двустворчатая, разрыв нитей при бесполом размножении происходит в середине клеток. При этом зооспоры выходят наружу, а оставшаяся оболочка приобретает вид двух рожек на каждой краевой клетке. При наступлении неблагоприятных условий в нитях трибонемы образуются апланоспоры с толстой двустворчатой оболочкой, заполненные каплями масла и жира.

Ботридиум (Botrydium ). Летом на влажной почве берегов водоемов, по колеям лесных дорог, по краям засыхающих луж можно увидеть множество темно-зеленых блестящих пузырьков 1–2 мм в диаметре, напоминающих рассыпанный бисер. Каждый такой пузырек – клетка желто-зеленой водоросли ботридиума. Книзу клетка постепенно сужается и переходит в ветвящиеся бесцветные ризоиды, погруженные в почву. В центре клетки имеется вакуоль, в пристенном слое цитоплазмы находятся мелкие ядра, многочисленные хроматофоры и капли масла. Считают, что такой тип организации таллома является сифональным, или неклеточным.
Во время дождя, когда ботридиум заливается водой, внутри пузыря образуются многочисленные зооспоры, выходящие из отверстия в верхней части. Это напоминает извержение вулкана. Зооспоры расселяются в воде, оседают на влажной почве и развиваются в новые растения. Когда долго нет осадков и почва пересыхает, содержимое надземной части ботридиума образует апланоспоры или переливается в ризоиды и там распадается на цисты. При увлажнении цисты или прорастают в новые особи, или формируют зооспоры.
В прудах, реках, озерах можно также встретить планктонные желто-зеленые водоросли, имеющие клетки разнообразной формы, и различные выросты и украшения оболочек.

Диатомовые водоросли

Диатомовая водоросль пиннулярия: вид со стороны пояска (1), со стороны шва (2), вскрытая клетка (3), поперечный срез через клетку (4), 5 – циклотелла; а – гипотека, б – эпитека, в – шов, г – узелок, д – хромопласт, е – пиреноиды, ж – цитоплазма, з – ядро, и – вакуоль

Отдел диатомовых включает более 10 000 видов водорослей, представленных исключительно одноклеточными или колониальными формами. Диатомеи распространены по всему земному шару и широко представлены в планктоне и бентосе морей и океанов, а также различных пресных водоемов, вплоть до горячих источников с температурой воды выше 50 оС. Эти водоросли можно встретить и в верховых болотах, на мхах, на камнях и скалах, в почве. Иногда они могут в массе развиваться на поверхности снега и льда, окрашивая их в бурый цвет. Ф.Нансен во время плавания на «Фраме» наблюдал появление на льду бурых пятен (скопления диатомей), под которыми лед быстро таял.

Большая часть клетки диатомовой водороли заполнена вакуолью, а цитоплазма располагается тонким слоем вдоль стенок. Но ядро обычно помещается в центре клетки, в особом цитоплазменном мостике. В цитоплазме располагаются пластинчатые или зернистые хлоропласты, в которых содержатся хлорофиллы а и с , а также каротиноиды и ксантофиллы, придающие водоросли желтую или желто-бурую окраску. Но после отмирания клетки диатомей зеленеют, т.к. хлорофилл разрушается позже, чем другие пигменты. Запасные питательные вещества диатомовых водорослей – масла, откладывающиеся в клетке в виде капель, а также волютин и хризоламинарин.

От других одноклеточных водорослей диатомовые резко отличаются тем, что снаружи к плазмалемме клетки плотно примыкает кремнеземовый панцирь, состоящий из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая такая половинка состоит из створки («донышка») и спаянного с ней пояскового кольца. Если смотреть на клетку диатомеи «в профиль», то видно, что пояски находят друг на друга.

Клетки различных диатомовых водорослей могут иметь (если смотреть со стороны донышка) либо радиальную, либо двустороннюю симметрию. Этот признак является систематическим – первых выделяют в класс Центрические, а вторых относят к классу Перистые, или Пеннатные.

У многих планктонных форм диатомей на панцире имеются также разнообразные выросты, увеличивающие площадь поверхности и способствующие парению в толще воды. Клетки ряда видов при помощи этих выростов могут соединяться друг с другом, образуя колонии.

Размножаются диатомеи вегетативным делением клеток, которое особенно интенсивно происходит весной. При делении масса протопласта увеличивается, и обе половинки панциря отодвигаются друг от друга. Ядро митотически делится, затем протопласт разделяется пополам в плоскости, параллельной створкам. После этого дочерние клетки одноклеточных диатомей расходятся, а у колониальных остаются соединенными своими створками.

Каждый новый протопласт наследует от материнской клетки половину панциря, а вторая образуется заново. Интересно, что у обеих дочерних клеток эта новая половинка будет меньшей («коробочкой»), в то время как старая в любом случае становится «крышечкой». В результате ряда последовательных делений размеры клеток в популяции прогрессивно уменьшаются.

Диатомовые водоросли – диплоидные организмы, гаплоидны у них только гаметы, образующиеся непосредственно перед половым процессом, который может происходить в форме изо-, гетеро- или оогамии. Образовавшаяся зигота сразу, без периода покоя, резко увеличивается в размерах и образует ауксоспору – «растущую спору» (от греч. «ауксо» – увеличиваю, расту). После завершения роста и созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется большая (внешняя), а затем меньшая (внутренняя) половина панциря. По размерам такие клетки значительно превышают родительские – таким образом, половой процесс приводит к восстановлению размеров клеток, измельчавших в результате вегетативного размножения.

Диатомовые водоросли играют большую роль в круговороте кремния в природе: как уже было сказано, в Мировом океане они ежегодно извлекают из воды и используют для построения своих панцирей до 150ґ109 т кремнезема, а отмирая, образуют особые геологические породы – диатомиты . Обладающие высокой пористостью и низким удельным весом, диатомиты широко используются в различных отраслях промышленности – из них изготавливают легкие кирпичи и применяют в качестве добавки к различным сортам цемента. Плитками из диатомита облицован купол собора святой Софии в Стамбуле. Очень широкое применение нашли диатомиты в качестве фильтрующего материала при производстве различных масел, жиров, в сахарной и химической промышленности.

Продолжение следует

По своим особенностям (окраске, строению, способам размножения и т. д.) водоросли делятся на несколько типов (отделов): зеленые, сине-зеленые, золотистые, диатомовые, желто-зеленые, пиррофитовые, эвгленовые, красные и бурые водоросли.

Приведем краткую характеристику типов.

Зеленые водоросли - Chlorophyta

Одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Многоклеточные формы представлены главным образом нитчатыми водорослями. Некоторые отличаются сложным внутренним строением, напоминающим внешне высшие растения.

Водоросли имеют чисто зеленую окраску, однако, кроме зеленого хлорофилла, в хроматофорах содержатся желтые пигменты - каротин и ксантофилл. Клеточная оболочка состоит из клетчатки. Хроматофоры с пиреноидами.

Размножение осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем деления организма на части. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами со жгутиками равной величины (их обычно 2-4) или аплаиоспорами - неподвижными спорами.

При помощи зооспор зеленые водоросли не только размножаются, но и расселяются. Половой процесс размножения разнообразен. Представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, спирогира, хлорелла, улотрпкс, кладофора, клостериум и т. д.

Сине-зеленое водоросли - Cyanophyta

Одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Водоросли имеют сине-зеленую, желто-зеленую, оливково-зеленую и другие виды окраски. Окраска объясняется наличием у сине-зеленых водорослей четырех пигментов: зеленого хлорофилла, синего фикоциана, красного фикоэритри-па и желтого каротина. У этих водорослей нет оформленного хроматофора и ядра, жгутиковые стадии и половой процесс отсутствуют. К сине-зеленым водорослям относятся: осциллятория, носток, глеотрихия, анабена и т. д.

Золотистые водоросли - Chrysophyta

Одпоклеточные и колониальные формы. Содержат хлорофилл и фикохризип, этим обусловлена и окраска представителей этой группы водорослей- .она золотисто- или буровато-я«елтая. Клетки в ряде случаев голые или одетые малодифференцированной протоплазматической оболочкой,встречаются золотистые водоросли, тело которых одето в панцирь или заключено в домик.

Одни формы подвижны и передвигаются с помощью жгутиков, другие формы неподвижны в вегетативном состоянии. Размножаются делением или зооспорами.

Способны образовывать цисты для перенесения неблагоприятных условий. Половой процесс встречается очень редко. Представителями этого типа водорослей являются малломонада, динобрион, хризамеба и т. д.

Диатомовые водоросли - Bacillariophyta

Одноклеточные и колониальные организмы с окремнелым панцирем, состоящим из двух половинок, называемых створками. Хроматофор я<ел-того или светло-бурого цвета от наличия в нем, кроме хлорофилла, бурого пигмента диатомина. Размножение осуществляется путем деления клеток на две, у некоторых диатомовых наблюдается образование двужгутиковых зооспор. Известен половой процесс. К диатомовым водорослям относятся пинну л я р ия, навикула, плевросигма, гомфонема, сиредра, мелозира и др.

Желто-зеленые, или разножгутиковые, водоросли - Xanthophyta, или Heterocontae

К ним относятся одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточныеформы. Эти водоросли содержат, кроме хлорофилла, желтые пигменты-ксантофилл и каротин; окраска их изменяется от светлой до темной желто-зеленой. Размножение происходит продольным делением клеток, зооспорами (они характеризуются наличием двух жгутиков неравной величины и неодинакового строения), автоспорами. Известен половой процесс. Представитель: ботридиум.

Пиррофитовые водоросли - Pyrrophyta

Одноклеточные и колониальные формы. Кроме хлорофилла, водоросли содержат пигмент пирро-филл, что придает водорослям бурую и буроватожелтую окраску. Клетки голые или покрыты панцирными оболочками. Размножаются делением, зоосиорами, автосиорами. Образуют цисты. Половое размножение встречается редко. К пирро-фитовым водорослям относятся: перидиниум, це-рациум и др.

Эвгленовые водоросли - Euglenophyta

Одноклеточные подвижные формы с одним или двумя жгутиками, иногда без них; клетки голые, роль оболочки выполняет наружный слой протоплазмы, иногда клотка находится в домике. Большинство водорослей имеет зеленую окраску, иногда светло-зеленую от присутствия ксаптофил-ла. Размножение происходит путем продольного деления, половой процесс неизвестен. Представителями эвгленовых водорослей являются эвглена и факус.

Красные водоросли, или багрянки, Rhodophyta

Они обитают главным образом в морях, лишь немногие живут в пресных водах. Это многоклеточные водоросли, окрашенные в красный цвет

(с различными оттенками). Окраска водорослей связана с наличием в них, кроме хлорофилла, и других пигментов - фикоэритрина и фикоциана.

Бесполое размножение производится аплано-спорами. Половой процесс очень сложный и характеризуется наличием мужских органов - ан-теридиев и женских - оогониев, или карпого-нов.

Представитель - батрахоспермум.

Бурые водоросли,Phaeophyta

Название получили из-за жёлто-бурой окраски таллома, вызванной наличием, помимо зелёных хлорофиллов, большого количества бурых каротиноидных пигментов. Многоклеточные, преимущественно макроскопические водоросли (самый крупный организм, обитающий в воде, – бурая водоросль макроцистис, которая достигает дл. 60 м, вырастая за день на 45 см).

Размножение вегетативное, бесполое и половое. Гаметы и зооспоры несут сбоку два жгутика, различных по длине и морфологии. Бурые водоросли широко распространены во всех морях планеты, часто образуют подводные леса, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт, где они – основной источник органического вещества в прибрежной зоне. В тропических широтах крупнейшее скопление бурых водорослей находится в Саргассовом море. В опресненных и пресных водах у нас обитают представители только нескольких родов, например плеврокладия, стреблонема, литодерма.

Для этих водорослей характерны следующие пигменты: хлорофиллы а, с, е (хлорофилл bотсутствует), Р-каротин, е-каротин, ксантофиллы: антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин, вошериаксантин, гетероксантин, диадиноксантин, диатоксантин. Клетка содержит обычно по два пластинчатых хроматофора, которые лежат в цистерне эндоплазматической сети, находящейся в прямой связи с оболочкой ядра, в матриксе хлоропласта расположены трехтилакоидные ламеллы; почти всегда (ксантофициевые) имеется опоясывающая ламелла (отсутствует у эвстигматофициевых), внутренние пиреноиды ксантофициевых содержат трехтилакоидные ламеллы. Глазок (стигма) является частью пластиды (ксантофициевые) или же гранулы стигмы располагаются вне пластиды (эвстигматофициевые).

Запасные продукты: волютин, жир, часто хризоламинарин; крахмал не образуется. Более длинный жгутик несет мастигонемы, короткий - гладкий. Клеточные оболочки часто состоят из двух и более частей, цисты (статоспоры), как и у золотистых водорослей, эндоплазматические, их оболочки окременелые.

На рис. 22 приведены схемы монадных клеток желтозеленых водорослей.

В большинстве современных систем различают два класса: ксантофициевые (Xanthophyceae) и эвстигматофициевые (Eustigmato-phyceae).

Этот класс включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях дифферешщровки таллома: монадные, ризоподиальные, лальмеллоидные, коккоидные, нитчатые, сифоновые. В соответствии с типами организации таллома различают порядки, параллельные порядкам золотистых, динофитовых, собственно зеленых водорослей. Порядок гетерохлоридальные (Heterochloridales) объединяет монадные формы, порядок ризохлоридальные (Rhizochioridales) включает ризоподиальные, порядок гетероглеальные (Helerogloeales) - пальмеллоидные, порядок мисхококкальные (Mischococcales) - коккоидные, порядок трибонемальные (Tribonematales) - нитчатые, порядок ботридиальные (Bo(rydiales)-сифоновые водоросли.

Ниже рассматриваются три последних порядка.

Порядок мисхококкальные - Mischococcales

Порядок включает многочисленные одноклеточные и колониальные коккоидные формы. Клетки различных очертаний одеты клеточной стенкой, часто состоящей из двух частей. Размножение зооспорами или апланоспорами.

Род ботридиопсис (Botrydiop.sis) широко распространен в пресноводных водоемах (прудах, канавах и пр.), представлен одиночными шаровидными клетками, одетыми клеточной оболочкой, под которой располагается постенная цитоплазма, содержащая многочисленные дисковидные хлоропласты, а в зрелых клетках - много клеточных ядер. Центр клетки занят крупной вакуолью с клеточным соком, пересеченной тонкими тяжами цитоплазмы. В цитоплазме рассеяны капли масла и глыбки хризоламинарина. Размножение зооспорами и автоспорами, образующимися в клетке в больших количествах (до 300). У В. arrhizaпри зооснорообразовании, как и у многих других желтозеленых водорослей (харациопсис, трибонема, ботридиум и др.), наряду с типичными зооспорами нередко наблюдаются синзооспоры (см. также гл. 4).

Порядок трибонемальные-Tribonematales

Объединяет нитчатые формы. В качестве представителя может быть рассмотрен широко распространенный в пресных водах род трибонема (Tribonema). Таллом представлен неразветвленной, сложенной из одного ряда клеток нитью.

Цилиндрические, часто слегка бочонковидные клетки, обычно одноядерные, большей частью содержат несколько хлоропластов. В цитоплазме -жир, хризоламинарин. Клеточная стенка всегда состоит из двух половинок, краями находящих друг на друга в срединной плоскости клеток. Каждая половинка оболочки составлена из ряда налегающих друг на друга слоев.

Еще до деления ядра клетки (на стадии интерфазы) в экваториальной области под старой клеточной оболочкой закладывается новый цилиндрический кусок оболочки - промежуточное кольцо. На более поздней стадии деления материнской клетки, во время цитокинеза, в середине этого полого цилиндра образуется поперечная перегородка. Новая оболочка, имеющая в продольном оптическом сечении Н-образную форму, при разрастании раздвигает друг от друга обе более старые половинки материнской клеточной стенки, вставляясь между ними. Таким образом оболочки соседних клеток соединяются друг с другом; соответственно каждая клетка окружена двумя половинками соседних Н-образных фигур. При освобождении репродуктивных клеток или под воздействием некоторых агентов (например, крепкой хромовой кислоты) оболочка клеток распадается на Н-образные участки. Фрагменты нитей всегда оканчиваются пустыми половинками Н-образных фигур, которые в профиль выглядят как два острия. Размножение нитей, непрерывно нарастающих за счет поперечных делений клеток, осуществляется вегетативно - фрагментацией и бесполым путем - посредством зооспор, амебоидных клеток, апланоспор, акинет.

Порядок ботридиальные-Botrydiales

Объединяет ксантофициевые водоросли, имеющие сифоновую организацию.

Представители рода ботридиум {Botrydium) живут на сырой земле. Таллом сифоновый, дифференцированный на надземную часть в виде сферического грушевидного пузыря диаметром 1 -2 мм, и погруженную в субстрат ризоидальную часть, обычно разветвленную. Эта нормальная форма таллома в зависимости от внешних условий может заметно видоизменяться. Например, при культивировании ботридиума в погруженном в воду состоянии наблюдаются талломы в виде разветвленных нитей. Стенка многослойная, с различно ориентированными в каждом слое целлюлозными микрофибриллами. Цитоплазма сосредоточена в постенном слое и окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. Во взрослом талломе цитоплазма содержит многочисленные ядра, в надземной части - обильные дисковидные хлоропласты с пиреноидами и прочие органеллы. Размножение осуществляется одноядерными зооспорами с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, возникающими при погружении пузыря в воду (после дождя и т. п.). Наблюдались и синзооспоры. Оседая затем по краю лужи, на подсыхающей земле, зооспоры развиваются в новые растения. При более сухой погоде вместо зооспор образуются апланоспоры. По достижении известной внутренней зрелости ботридиум переходит в стадию покоя. Русский исследователь В. В. Миллер, подробно изучивший род ботридиум в культуре, описал различные способы образования покоящихся цист. В одних случаях все содержимое пузыря дает начало одной крупной цисте с толстой оболочкой. Такие цисты В. В. Миллер назвал «макроцистами» (В. walirothi, В. tuberosum, В. pachidermum). В других случаях содержимое надземной части делится с образованием многих многоядерных спороцист {В. walirothi). Наконец, все содержимое пузыря или часть его может переходить в ризоиды и там образовывать ризоцисты. Последние или располагаются по многу в ряд, например, у В. granulatum, или же содержимое переходит во вздутые концы ризоидов, в каждом из которых образуется циста, например у В. tuberosum. У одного и того же вида могут наблюдаться различные формы цист, которые при неодинаковых внешних условиях заменяют друг друга. Все формы цист для своего прорастания не нуждаются в периоде покоя, они могут прорастать и непосредственно после своего возникновения. Мелкие цисты (расположенные в ряд ризоцисты, спороцисты) или непосредственно прорастают в новые индивиды, или образуют зооспоры. Крупные цисты (макроцисты, образующиеся поодиночке ризоцисты В. tuberosum) прорастают обычно зооспорами или апланоспорами. Ни у одного из исследованных видов ботридиума В. В. Миллер не наблюдал полового процесса. Однако имеются данные других авторов о существовании у В. granulatumполового процесса, изо- и гетерогамного у разных рас. Эти данные нуждаются в подтверждении,

У рода вошерия (Vaucheria) (известны как пресноводные, так и морские и солоноводные виды) таллом в виде разветвленных сифоновых нитей, образующих ватообразные скопления в воде или обширные дерновинки темно-зеленого цвета на влажной земле. Рост нитей апикальный. В вегетативных нитях вошерии, начиная с верхушки, можно различить три зоны: апикальную, субапикальную и вакуолизированпую. Апикальный отрезок представляет собой активно растущую часть сифонового таллома: здесь находятся многочисленные пузырьки и митохондрии; хлоропласты и клеточные ядра отсутствуют. Везикулы содержат фиброзный материал, возможно, являющийся предшественником материала (целлюлозы) клеточной оболочки. В субапикальной зоне количество пузырьков уменьшается, появляются хлоропласты и клеточные ядра. Хлоропласты многочисленные, дисковидные, лишены пиреноидов. Выдающийся в виде почки пиреноид наблюдается только в проростках вошерии. С каждым клеточным ядром связана пара центриолей, которые во время профазы митоза мигрируют к противоположным полюсам удлиняющихся ядер. Оболочка ядра во время митоза остается интактной, внутри нее образуется внутриядерное веретено, центромеры отсутствуют; между расходящимися хромосомами ядерная оболочка перешнуровывается и окружает телефазные дочерние ядра. Нормальный митоз, происходящий внутри оболочки материнского ядра, у ряда видов вошерии наблюдал еще Л. И. Курсанов (1911). У всех исследованных видов Л.И. Курсанов отметил интересное распределение ядерных делений на протяжении нити: начавшись в одном каком-нибудь месте, митозы мало-помалу распространяются на соседние участки и т. д. Таким образом, на препарате, фиксирующем известный момент этого процесса, получается то, что всего лучше назвать волной делений, где отдельные, следующие друг за другом во времени фазы деления на протяжении нити расположены в правильной последовательности. В апикальной и субапикальной зонах еще отсутствует центральная вакуоль. Лишь в более старой - вакуолизированной - части нити появляется вакуоль с клеточным соком (рис. 23, А). Размножение бесполое, посредством синзооспор и апланоспор.

Образование синзооспор, их выход, оседание и прорастание были прослежены у Vaucheriafontinalisпа электронно-микроскопическом уровне (рис. 23,5"-Е). При образовании синзооспоры на конце нити, несколько вздутом, центральная вакуоль исчезает, и здесь скапливаются все органеллы. Связанные с клеточными ядрами пары центриолей формируют внутренние жгутики. Клеточные ядра и внутренние жгутики группируются вокруг возникающих пузырьков, в которые вдаются жгутики. Пузырьки мигрируют к поверхности протопласта и сливаются с плазмалеммой. Таким образом, жгутики достигают поверхности будущей синзооспоры.

Отдел включает 2500 видов. Представители отдела широко распространены в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, обычны они также в почве. Эти водоросли в основном являются пассивными планктерами. Чаще их можно найти в скоплениях нитчатых водорослей и среди водных растений.

Это преимущественно микроскопические одноклеточные водоросли, в том числе колониальные, многоклеточные и неклеточные.

Преобладающий тип структуры таллома – коккоидный. Монадный, амебоидный, коккоидный, пальмеллоидный, нитчатый, пластинчатый и сифональный.

Подвижные формы и стадии имеют два жгутика. Характеристика жгутиков.

Внешние покровы : У некоторых клетки покрыты лишь плазмалеммой – это все амебоидные формы, часть монадных. Они образуют псевдоподии и ризоподии. Иногда имеются домики, инкрустированные солями железа или марганца. У подавляющего большинства - плотная клеточная оболочка, цельная или двухстворчатая. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с целлюлозой и гемицеллюлозой, у рода Vaucheria – целлюлозная. У многих представителей оболочка пропитана кремнеземом или солями железа.

Особенности внутреннего строения : Ядро одно, или ядер много. У монадных форм имеются 1-2 пульсирующих вакуоли. У подвижных и некоторых коккоидных форм имеется стигма. Хлоропласты бывают разнообразной формы. Они окружены четырьмя мембранами. Иногда хлоропласты содержат пиреноид. При образовании ламелл тиллакоиды группируются по 3. Имеется в хлоропластах и опоясывающий тиллакоид.

Пигменты Ж-З водорослей: хлорофиллы «a» и «c», каротиноиды. Продукты ассимиляции – липиды, хризоламинарин и волютин.

Размножение : вегетативное – продольным делением клетки или распадом многоклеточных организмов на части, бесполое - двужгутиковыми зооспорами, автоспорами, реже – амебоидами. У рода Vaucheria споры называются синзооспоры. Известно также образование эндогенных цист с двустворчатой оболочкой, содержащей кремнезем. Половой процесс достоверно известен только у видов рода Vaucheria, это оогамия.

Распространены по всему земному шару. Встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в солоноватых водах и морях. Многие представители обычны и в почве. Относительно небольшой отдел Xanthophyta отличается широкой экологической амплитудой.

Представители – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологическая и анатомическая характеристика таллома, особенности размножения.

Среди представителей наиболее часто встречаются:

Ботридиум (Botrydium), наземная водоросль, требовательная к содержанию извести в почве. Летом ее можно встретить на влажной почве у берегов водоемов, вокруг луж. Она заметна простым глазом в виде зеленых блестящих пузырьков 1-2 мм с типично сифональной структурой.

Вошерия (Vaucheria) - таллом - редковетвящиеся нити без перегородок, это одна гигантская многоядерная клетка. Встречается на дне водоемов с быстротекущей водой, в стоячих водоемах у берега, на сильно увлажненной почве.

Представители Xanthophyta

с монадным и амебоидным типом структуры таллома

1 - Chlorocardion pleurochloron ; 2 - Rhizochloris stigmatica :

а - перипласт, б - ризоподии, в - хлоропласт, г - стигма, д - пульсирующие вакуоли.

3 - Stipitococcus vas ; 4 – Myxochloris sphagnicola .

Представители Xanthophyta с коккоидным типом структуры таллома