Отдел голосеменные. Отдел голосеменные — Gymnospermae Строение женской шишки сосны

семя сосны (зародыш семени) ↓
сосна (взрослое растение, спорофит)
мужские шишки ↓	женские шишки ↓
спорангии ↓	семязачатки (на чешуе шишки, несут спорангии) ↓
мейоз (много мелких спор- микроспоры, все развиваются) ↓	мейоз (4 крупные споры – мегаспоры, развивается только одна) ↓
мужской заросток – гаметофит (пыльцевое зерно) ↓	женский заросток гаметофит (эндосперм с 2 архегониями) ↓
пыльца переносится ветром на семязачаток, прорастает, образуя пыльцевую трубку ↓	яйцеклетки (по одной в каждом архегонии)
2 спермия (доставляются к яйцеклетке по пыльцевой трубе)
зигота (один спермий (n) оплодотворяет одну яйцеклетку (n)) ↓
семя (зародыш семени)

Весной у основания молодых побегов образуются желто-зеленые мужские шишки . В мужских шишках формируются пыльцевые зерна , состоящие из двух клеток – вегетативной и генеративной . Генеративная клетка делится на две мужские гаметы – спермии. Женские шишки собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой отходят чешуи двух типов: бесплодные и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны формируется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм, который представляет собой женский гаметофит. Эндосперм развивается из мегаспоры, в его ткани образуются два архегония. Пыльца разносится ветром, попадает на женские шишки и проникает к пыльцевходу семязачатка. Из пыльцевхода выделяется клейкая жидкость, при подсыхании которой пыльца втягивается внутрь семязачатка. Когда пылинки попадают на женские шишки, чешуи смыкаются и склеиваются смолой: в это время семязачатки еще не готовы к оплодотворению. Между опылением и оплодотворением у сосны проходит около года. Вегетативная клетка пыльцевого зерна прорастает в пыльцевую трубку, которая достигает архегония. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия: один из них погибает, а другой сливается с яйцеклеткой одного из архегониев. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш.

Голосеменные - это высшие семенные растения, которые не имеют цветков и не образуют плодов. Семена их располагаются открыто на внутренней стороне чешуевидных листьев, которые образуют шишку. Голосеменные – первые истинно сухопутные растения, так как для их оплодотворения не нужна вода.

Расцвет голосеменных растений относится к палеозойской и мезозойской эрам. В процессе эволюции голосеменные произошли от папоротников. Вымершая переходная форма – семенные папоротники. По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу Семенными папоротниками.

Преобладающая стадия – спорофит.

Стебель (у большинства) хорошо развит, одревесневает. Стебель включает кору, древесину и слабо выраженную сердцевину. Проводящая ткань представлена трахеидами (эволюционно более древняя структура, чем трахеи). В коре и древесине хвойных имеются смоляные ходы - межклеточные пространства, заполненные эфирными маслами и смолой, которые выделяются клетками, выстилающими канал. Смола защищает растение от проникновения микроорганизмов и насекомых. Ветвление стебля моноподиальное, т.е. верхушечный побег сохраняется всю жизнь. При удалении верхушечного побега рост растения в высоту прекращается.

Листья хвойных мелкие, чешуйчатые или игловидные называются хвоей. Обычно они держатся на дереве 2-3 года. Хвоя покрыта кутикулой. Устьица глубоко погружены в ткань листа, что уменьшает испарение воды.

Корневая система стержневая обычно стержневая. Главный корень хорошо выражен, глубоко проникает в почву. Короткие боковые корни часто содержат микоризу.

Голосеменные приспособлены к жизни на суше во многих отношениях лучше, чем споровые растения. Их размножение не связано с наличием влаги, так как пыльца переносится ветром с мужского спорофита на женский. Оплодотворение совершается при помощи пыльцевой трубки. Благодаря развитию камбия и вторичной древесины многие голосеменные растения достигают больших размеров.

Мужские шишки располагаются среди хвои у основания молодых побегов. Они образованы микроспорофиллами (чешуйками), которые несут по 2 микроспорангия (пыльцевых мешка), в которых развиваются споры. Мужские шишки имеют зеленовато-желтый цвет.

Женские шишки располагаются на верхушках других молодых побегов. Имеют коричневый или красно-коричневый цвет. Женские шишки состоят из семенной чешуи (мегаспорофиллов) с 2 семязачатками и кроющей стерильной чешуи. Семязачатки (семяпочки) – образования, из которых развиваются семена. Располагаются на поверхности семенной чешуи открыто

· 2 – женская шишка

· 3 – семенная чешуя с 2 семезачатками (вид сверху)

· 4 – кроющая и семенная чешуя (вид снизу)

Жизненный цикл хвойных (на примере сосны).

Сосна - однодомное растение. Весной на некоторых ее побегах образуются шишки - мужские и женские. Микроспорании мужских шишек заполнены микроспороцитами (2n), которые после мейоза образуют по 4 гаплоидные микроспоры. Микроспоры покрываются споровой оболочкой и формируют пыльцевое зерно, в котором формируется мужской гаметофит, включающий 1 вегетативную и 1 генеративную клетки. Споровая оболочка образует два воздушных мешка, что облегчает перенос пыльцы ветром на большие расстояния.

· А – мужская шишка;

· Б - микроспорофилл (1) с микроспорангиями (2);

· В - пыльца: 3 - вегетативная клетка; 4 – генеративная клетка; 5 - два воздушных мешка

После разрыва стенки микроспорангия, пыльцевые зерна рассеиваются ветром и попадают на женские шишки.

Мегаспорангий – это часть семязачатка, покрытый интегументом (покровом) и с помощью ножки крепящийся к семенной чешуе (мегаспорофиллам).

А – женская шишка

а – кроющая чешуя

б – семенная чешуя

в – семязачатки на семенной чешуе

1 – семенная кожура снизу

2 – семенная чешуя сверху,

3 – семезачаток в разрезе (внутри мегаспорангий, внутри которого архегонии, снаружи покрыт интегументом)

Мегаспорангий включает только один мегаспороцит (2n), который после мейоза образует 4 гаплоидные споры, три из которых редуцируются. Оставшаяся мегаспора образует женский гаметофит, который не покидает пределов мегаспорангия. На гаметофите образуются архегонии, содержащие яйцеклетки.

Опыление у сосны происходит в конце мая - начале июня. Попав на семязачаток, пыльцевое зерно приклеивается к липкой жидкости, которая, испаряясь, втягивает его внутрь семязачатка. Пыльцевое зерно прорастает: из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, из генеративной – 2 спермия (путем митоза). Спермии пассивно переносятся к архегониям по пыльцевой трубке. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, второй погибает.

Образовавшаяся после слияния половых клеток зигота дает начало зародышу, а семязачаток - семени. Семя состоит из:

· зародыша (2n)

· семенной кожуры (2n) – образуется из интегумента

· запаса питательных веществ – эндосперма (n) – образуется из тела гаметофита.

Развивающийся зародыш содержит корешок, стебелек, несколько семядолей (зародышевые листья) и почечки. Семена у сосны созревают к осени следующего года. Обычно зимой одревесневшие семенные чешуи расходятся, и семена, имеющие крыловидные придатки, разносятся ветром. Попав в благоприятные условия, семена прорастают, давая начало спорофиту - крупному листостебель-ному растению.

Сосна - светолюбивое растение, нетребовательное к почве. Она растет на песках, на скалах, на болотах. В зависимости от места произрастания у нее развивается преимущественно либо главный корень, либо система боковых корней. Хорошо укореняется, что способствует закреплению почвы. Растущая в лесу сосна может достигать до 40 м в высоту. Она имеет прямой ствол, покрытый красно-бурой корой. Низкий тонкий ствол встречается у сосны, растущей на болоте. Срок жизни сосны - 350-400 лет.

Ель в отличие от сосны теневыносливое растение. Ель развивает густую пирамидальную крону. Нижние ее ветви обычно не отмирают, а сохраняются, поэтому еловые леса темные. Ель более требовательна к окружающим условиям и растет на более плодородных и достаточно увлажненных почвах. Ее корневая система меньше развита, чем у сосны, и расположена более поверхностно, поэтому сильные ветры могут «вырвать» дерево с корнями. Листья ели - хвоя - игольчатые, расположены поодиночке на побегах и сохраняются на дереве 7-9 лет. Если шишки сосны имеют длину 4-5 см, то у ели они 10- 15 см длиной и развиваются в течение одного года. Размножение у ели происходит так же, как у сосны. Срок ее жизни 300-500 лет.

К хвойным относится также лиственница . Она выдерживает суровые морозы в Сибири и Якутии. Ее хвоя на зиму опадает, с чем и связано ее название.

Исключительной долговечностью отличается секвойя , или мамонтово дерево. Длительность ее жизни - 3-4 тыс. лет.

В сосновых и смешанных лесах, на сухих холмах встречается можжевельник обыкновенный - вечнозеленый кустарник с игольчатыми листьями. Его своеобразные шишки имеют нераскрывающиеся чешуи и напоминают мясистые синеватые ягоды.

Значение хвойных .

Как и все зеленые растения, они образуют органические вещества, поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Хвойные леса задерживают таяние снега и обогащают почву влагой. Сосна выделяет фитонциды - летучие вещества, обладающие антибактериальным действием. Сохраняют структуру почвы и защищают ее от разрушения (сосна).

Человек использует хвойные как ценный строительный и поделочный материал («корабельные сосны», «красное дерево» - древесина секвойи, устойчивая к гниению древесина лиственницы). Древесина ели идет на изготовление бумаги. Из хвойных получают скипидар, канифоль, сургуч, лаки, спирт, пластмассы. Из семян сибирской кедровой сосны вырабатывают пищевое масло. Семена кедровой сосны съедобны. Семенами хвойных питаются некоторые обитатели леса. Шишки можжевельника применяют в качестве лекарственного средства. Многие хвойные культивируют как декоративные растения

### Задание на дом

1. Семена сибирской сосны называют кедровыми орешками. Объясните, справедливо ли такое название с научной точки зрения.

2. Учёные установили, что хвойные деревья (ель, сосна) менее устойчивы к загрязнению воздуха промышленными газами, чем лиственные деревья. Объясните, в чём причина этого явления.

· На листьях оседают различные вредные вещества.

· У лиственных растений листья опадают ежегодно, а с ними удаляются вредные вещества, у хвойных растений листья живут 3-5 и более лет, поэтому вредные вещества не удаляются и ведут к отравлению организма.

3. Дайте развёрнутый ответ на вопрос. Какие признаки характерны для хвойных растений?

4. Почему в августе в хвойном лесу под деревьями можно увидеть много опавшей хвои, а в лиственном лесу прошлогодних опавших листьев почти нет? Как это отражается на плодородии почвы?

· Хвоя содержит много смолистых веществ, затрудняющих их разложение микроорганизмами.

· Кроме того, в хвойном лесу в условиях тени температура более низкая и скорость разложения низкая.

· Из-за медленного разложения и вымывания органических веществ почва в хвойном лесу содержит мало перегноя.

5. Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, их каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки?

6. Почему вредители обитают больше на старых, больных деревьях сосны?

Ответ:

· На молодых деревьях выделяется много смолы,

· в составе смолы есть скипидар, отпугивающий вредителей.

· Старые деревья являются более удобным убежищем.

7. В чем преимущества размножения растений семенами по сравнению со спорами?

8. Чем отличается семя сосны от споры папоротника и в чём их сходство?

В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит – взрослое дерево, включающее в себя: корень , ствол , ветви (удлинённые побеги), укороченные побеги , листья , мужские и женские шишки .

Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.

Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги , из которых растет по два листка – хвоинки . Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.

Мужские шишки – спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси ), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы . С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия . В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры . В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточный мужской гаметофит – пыльцу . Пыльцевое зерно включает в себя вегетативную , генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой – экзиной и внутренней, тонкой – интиной. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки .

Женские конусовидные шишки , длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят из оси , на которой спирально расположены покровные и семенные чешуи – мегаспорофиллы (женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по два семенных зачатка , прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань – нуцеллус , окружённый покровной тканью – интегументом . На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле ).

Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление – это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой . Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.

Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной

Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной

Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальная клетка делится мейозом , образуя четыре гаплоидные мегаспоры . Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом . На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегония с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собой женский гаметофит (заросток).

В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка (вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моменту генеративная клетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки – стерильную (клетку-ножку) и сперматогенную (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия . Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит . Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируя зиготу , другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.

Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семени из семенного зачатка: зигота развивается в зародыш , эндосперм остаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формирует оболочку семени с крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитие эндосперма и зародыша . Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.

Покрытосеменные или Цветковые растения – отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличие цветка – органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита – зародышевого мешка и оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) – двойное оплодотворение . Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.

Первыми семенными растениями были ныне вымершие семенные папоротники, они дали начало голосеменным растениям. Голосеменные — это древние семенные растения, находящиеся на пути биологического прогресса. Появились они на Земле свыше 350 млн. лет назад, задолго до возникновения покрытосеменных. Ученые считают, что голосеменные произошли от древних разноспоровых семенных папоротников, которые не дожили до наших дней. Отпечатки семенных папоротников находят в глубоких слоях земной коры.

Строение ветки сосны

Ветка сосны

Строение женской шишки сосны

Весной на верхушках молодых побегов можно увидеть маленькие красноватые шишки. Это женские шишки. Женская шишка состоит из оси, или стержень, на котором располагаются чешуи. На чешуях женских шишек ничем не защищённые, как голые (отсюда название — голосеменные ), лежат семязачатки, в каждом из них образуется яйцеклетка.

Строение женской шишки сосны

Строение мужской шишки сосны

На тех же ветках, на которых расположены женские, находятся и мужские шишки. Они располагаются не на верхушке молодого побега, а у их основания. Мужские шишки мелкие, овальные, жёлтые и собраны в тесные группы.

Строение мужской шишки сосны

Каждая мужская шишка состоит из оси, на которой также расположены чешуйки. На нижней стороне каждой чешуйке по два пыльцевых мешочка, в которых созревает пыльца — совокупность пылинок, в которых позже образуются мужские половые клетки — спермии.

Строение зрелой шишки сосны

Оплодотворение у сосны происходит через год после попадания пыльцы на женские шишки. А высыпаются семена ещё через полгода, в конце зимы. К этому времени зрелая женская шишка становится бурого цвета и достигает 4-6 см.

Строение зрелой шишки сосны

Когда чешуи зрелой женской шишки раздвигаются, становится видно, что семена лежат попарно на верхней стороне чешуй, у их основания. Семена лежат, открыто, голо. Каждое семя сосны снабжено прозрачным пленчатым крылышком, обеспечивающее перенесение его ветром.

Процесс опыления и оплодотворения у сосны. (Цикл развития)

Размножение: половое — семенами.

Размножение осуществляется в два этапа: процесс опыления и процесс оплодотворения.

Процесс опыления

• Пыльца оседает на семязачатки женской шишки.
• Пыльца проникает внутрь семязачатка через пыльцевход.
• Чешуи смыкаются и склеиваются смолой.
• Подготовка к оплодотворению.
• Пыльца, прорастая, образует спермии и пыльцевую трубку.

Процесс оплодотворения

Оплодотворение происходит в семязачатке через 12 месяцев после опыления.

• Спермий сливается с яйцеклеткой, в результате чего образуется зигота .
• Из зиготы развивается зародыш .
• Из всего семязачатка — семя .

Шишка растёт и постепенно одревесневает, цвет её становится бурым. Следующей зимой шишки раскрываются и семена высыпаются. Они могут долго находиться в состоянии покоя и прорастают только в благоприятных условиях.

Очень своеобразно выглядят проростки сосны, когда они только что появились из семени. Это маленькие растеньица, у которых стебелек короче спички и не толще обыкновенной швейной иглы. На верхушке стебелька - пучок лучеобразно расходящихся во все стороны очень тонких иголочек-семядолей. Их у сосны не одна и не две, как у цветковых растений, а гораздо больше - от 4 до 7.

Проросток семени сосны

Таким образом , растения, относящиеся к отделу голосеменных, отличаются от всех остальных растений тем, что производят семена. Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление семени — главные биологические преимущества семенных растений, давшие им возможность приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем бессемянные высшие растения.

Предками голосеменных были семенные папоротники, воз­никшие от древесных папоротников. Все представители их –– древесные растения со сложным циклом развития, в котором господствует бесполое поколение в виде самого дерева, а поло­вое поколение сильно упрощено и развивается на бесполом по­колении. После оплодотворения образуется зародыш, погружен­ный в семя, лежащее открыто на поверхности семенной чешуи, отсюда и название - голосеменные растения (подробно цикл развития рассмотрим ниже на примере хвойных).

Наиболее древний класс - семенные папоротники - вымер полностью. По палеонтологическим данным, они имели прямые неветвящиеся стволы с розеткой крупных листьев на вершине. На особых листьях развивались спорангии, которые затем пре-вращались в семена, с маленьким зародышем будущих расте­ний.

Очень древним является и класс гинкговые, от которого со­хранился один вид гинкго двулопастный - Ginkgo b i 1 о b а, дерево с веерообразными двулопастными листьями. Дикорастущим встречается редко, культивируется в Китае, Японии и в ботанических садах.

Наибольшее значение в природе и практике человека имеют представители класса хвойные - Coniferae, широко распрост­раненные по всему земному шару. Господствуют они в таеж­ной зоне. В Советском Союзе 75 % лесов состоят из хвойных растений. Для всех хвойных характерно моноподиальное (не­определенное) ветвление и вторичное утолщение ствола, нали­чие в древесине из проводящих элементов только трахеид, игольчатая или чешуевидная форма листьев. Все они вечнозе­леные растения, за исключением нескольких родов, в том числе рода лиственница, виды которого сбрасывают хвою на зиму.

Цикл развития хвойных рассмотрим на примере сосны обыкновенной - Pinus sylvestris. Растущая на сво­боде сосна зацветает с 15 лет, в лесу цветение начинается по­сле 25-30 лет. Мужские и женские соцветия - шишки образу­ются в середине или конце мая на одном дереве (сосна - од­нодомное растение). Мелкие, около 5 мм длиной, желтые муж­ские шишки располагаются скученно - по 15-30 шт. у осно­вания молодого побега (рис. 66). Каждая шишка состоит из короткой оси с густо расположенными на ней удлиненными че­шуйками: на нижней стороне их находятся по два овальных пыльника, в которых образуется пыльца. Каждая чешуйка с двумя пыльниками является тычинкой сосны.

Внутри пыльников находится ткань археспория, клетки ко­торой, как и в спорангиях папоротника, делятся редукционно, затем кариокинетически, в результате образуются четыре гап­лоидные клетки - пыльца сосны. Каждая пылинка состоит из одной клетки с двумя оболочками, причем верхняя оболочка в двух местах отступает от нижней, образуя воздушные мешки, что уменьшает удельный вес пыльцы и облегчает перенос ее ветром на большие расстояния. При созревании пыльцы пыль­ники лопаются, пыльца высыпается и разносится ветром. Даль­нейшее развитие пыльцы происходит еще в пыльниках. Ядро пыльцы делится на два (рис. 67). Одно остается ядром клетки пыльцы и называется теперь ядром вегетативной клет­ки. Второе ядро, делясь, образует ядра четырех мелких клеток. Одна из них, обычно более крупная, становится антеридиальной клеткой, три остальные растворяются. Антеридиальная клетка делится и образует две генеративные клетки - спермии (мужские гаметы). За это время из пыльников пыльца переносится ветром на поверхность семя­почки и прорастает. Наружная оболочка ее лопается, а внут­ренняя вытягивается в пыльцевую трубку, в которую перели­ваются цитоплазма с ядром вегетативной клетки и два спермия (самостоятельно передвигаться они не могут).

Очень мелкие, длиной 3-4 мм, женские шишки сосны об­разуются по 2-3 шт. на вершине молодых побегов (см. рис. 66 ,6).

Они состоят из короткой оси, на которой густо распо­ложены чешуи, различающиеся размерами и формой. Одни - очень мелкие - называются кроющими чешуями, в их пазухах находятся более крупные мясистые семенные че­шуи. На внутренней стороне семенных чешуи у самого их ос­нования развиваются два овальных тела - две семяпочки (семязачатки).

Семяпочки имеют сложное строение. Сверху они покрыты особой тканью - покровом, края которой на вершине семя­почки не смыкаются, образуя узкое отверстие - пыльцевход (рис. 67,г). Под покровом находится многоклеточное тело се­мяпочки- нуцеллус. Одна из клеток нуцеллуса быстро растет и дважды делится, сперва редукционно, потом кариокинетически, образуя четыре гаплоидные клетки, лежащие одна над другой. Три верхние клетки растворяются, четвертая, разра­стаясь, заполняет внутреннюю часть семяпочки, от нуцеллуса остается только тонкий слой под покровом. Эта большая гапло­идная клетка называется зародышевым мешком. Ее ядро многократно делится, возникают клетки и полость зародыше­вого мешка заполняется тканью -эндоспермом. Затем в верхней части эндосперма формируются две более крупные клетки - яйцеклетки (женские гаметы) и над каждой из них по четыре мелкие клетки образуют как бы канал, ведущий к яйцеклетке. На этом заканчивается развитие семяпочки со­сны перед оплодотворением.

Чешуи женской шишки к этому времени раздвигаются, от­гибаются, и пыльца заносится ветром на поверхность семя­почки в пыльцевход. У сосны пыльца лежит там целый год и только на следующую весну прорастает. У других хвойных она прорастает сразу.

Проросшая через год пыльца сосны образует пыльцевую трубку, растущую к яйцеклетке. Ядро вегетативной клетки в это время растворяется, содержимое пыльцевой трубки пе­реливается в яйцеклетку, и первый спермий сливается с ядром яйцеклетки, а второй спермий растворяется. Оплодотворенная яйцеклетка становится диплоидной клеткой- зиготой, покрыва­ется оболочкой. Вторая яйцеклетка растворяется.

Зигота делится, и из нее образуется зародыш с зачатками корешка (см. рис. 66, 14) стебелька и с четырьмя- восьмью семядолями, после чего он прекращает рост и переходит в. со­стояние покоя. К этому времени в эндосперме откладывается запас питательных веществ. Покров семяпочки превращается в кожуру семени, а вся семяпочка становится семенем. У боль­шей части хвойных семена созревают в течение года. У сосны от начала цветения женской шишки до созревания в ней семян проходит 18 мес. За это время женские шишки увеличиваются в размерах, семенные чешуи деревенеют, на семенах образу­ется пленчатое крылышко. У созревших шишек чешуи отгибаются, семена выпадают и разносятся ветром. Из зародыша, прорастающего семени вырастает всход, развивающийся затем в дерево, и цикл развития сосны начинается снова.

Размножение семенных растений было изучено гораздо раньше, чем высших споровых, и их органам размножения были даны названия: тычинка, пыльник, пыльца, семяпочка, зародышевый мешок. Позже был изучен цикл развития выс­ших споровых и были обнаружены заростки, антеридии, архегонии.

В строении мужской шишки сосны и колоска плауна много сходного: имеется главная ось, чешуи и на них спорангии, ко­торым у сосны соответствуют пыльники. В пыльниках, как и в спорангиях, развивается археспорий, клетки которого и у со­сны и у плаунов делятся дважды - вначале редукционно, за­тем кариокинетически, образуя четыре гаплоидные клетки, ко­торые называются у разноспоровых плаунов микроспорами, у сосны - пыльцой. Образованием гаплоидных клеток, микро­спор или пыльцы и у плаунов и у сосны заканчивается разви­тие бесполого поколения и начинается развитие полового по­коления - гаметофита. У разноспоровых плаунов внутри мик­роспоры развивается маленький мужской заросток, а в нем - антеридий с сперматозоидами.

У сосны в пыльце (соответственно в микроспоре) развива­ется вегетативная клетка и нить - примитивный мужской за­росток, а в нем образуется антеридиальная клетка (соответ­ствующая антеридию). В результате деления антеридиальной клетки образуются два спермия (гаметы), отличающиеся от сперматозоидов только неподвижностью. На этом кончается развитие гаметофита - мужского полового поколения плауна и сосны.

Женская шишка сосны также очень похожа по строению на колосок плауна: имеется ось, чешуи и на них спорангии, кото­рым у сосны соответствуют семяпочки. В семяпочках после редукционного, а затем кариокинетического деления ядер об­разуются гаплоидные клетки, у плаунов-макроспоры, только у плаунов их несколько, у сосны из четырех гаплоидных клеток сохраняется одна клетка - зародышевый мешок. У сосны, как и у разноспоровых плаунов, в макроспоре (зародышевом мешке) образуется ткань женского заростка - эндосперм и в нем две яйцеклетки с остатками архегония в виде восьми мелких клеток. На этом заканчивается развитие женского по­лового поколения - гаметофита и у плауна и у сосны.

При слиянии гамет и образовании зиготы (диплоидной клетки), и у плауна и у сосны начинается развитие бесполого поколения, зародыша, затем взрослого растения с корнями, стеблями и листьями. Все эти органы у сосны имеют диплоид­ные клетки, и только при редукционном делении клеток в пыль­никах и семяпочках при образовании пыльцы (микроспоры) и зародышевого мешка (макроспоры) начинается развитие по­лового поколения сосны, которое имеет очень примитивное строение. Мужское половое поколение сосны состоит из пыльцы (микроспоры), вегетативной клетки и нити в ней (мужской за­росток), антеридиальной клетки (антеридий) и двух спермий (соответствующих сперматозоидам). Женское половое поколе­ние сосны развивается на материнском растении в семяпочках (макроспорангиях) и состоит из зародышевого мешка (макро­споры), эндосперма (женского заростка) и двух яйцеклеток с восемью мелкими клетками (остатки архегония). Слияние гамет приводит к образованию диплоидной зиготы и развитию нового, бесполого поколения.

Таким образом, и у хвойных чередуются два поколения - половое и бесполое. Господствующим у них является бесполое поколение, а женское половое поколение развивается полно­стью на бесполом поколении.

Различия в циклах развития голосеменных и папо­ротникообразных состоят в следующем: у голосеменных жен­ское половое поколение развивается на бесполом, у папорот­никообразных- отдельно на почве; у голосеменных мужское половое поколение сильно упрощено и образует неподвижные спермин, у папоротникообразных - подвижные сперматозоиды; у голосеменных отделяется от материнского растения и слу­жит для размножения семени (разросшийся спорангий с зарост­ком и зародышем), у папоротникообразных - спора; у голосе­менных стадия покоя приходится на семена, у папоротникооб­разных- на спору; у голосеменных по внешнему виду разли­чаются макро- и микроспоры, спорангии и даже мужские и жен­ские шишки, у большей части папоротникообразных спорангии и споры не различаются по внешнему виду.

В СНГ встречаются представители трех се­мейств хвойных: сосновые - Pinaceae, тисовые - Тахасеаеикипарисовые - Cupressaceae.

К наиболее распространенному семейству сосновые отно­сятся роды:

Сосна - Pinus. Длинная жесткая хвоя растет только на укороченных побегах - по две хвоинки: у сосны обыкно­венной - Pinus sylvestris, сосны крымской - Pinus pallasiana, или по пять хвоинок: у сосны кед-р.овой сибирской -Pinus sibirica, сосны вейму-товой - Р i nus s t r obu s.